别利亚耶夫的研究表白驯化抉择产生的一些间接影响，但未表白驯化综合征会继续多久。那一点很关键。假设驯化综合征的特征适应不良，天然抉择将有看使其逆转。因而，从理论上讲，虽然驯化综合征可能会因驯化抉择而敏捷呈现，但也可能以同样的速度消逝。
然而，家养动物的汗青表白情状并不是如斯。根据评估，狗是在1.5万多年前起头被驯化的，山羊和绵羊是在约1.1万年前起头被驯化的，随后，在不到1000年的时间里，牛、猪和猫也起头被驯化。其他家养动物被认为是在近五六千年内被驯化而来的，如美洲驼、马、驴、骆驼、鸡和火鸡等。那些动物被识别出在几千年前就是家养动物，因为那时其骨骼的剖解构造已经呈现了驯化综合征的特征，而那些特征在尔后不断连结或有所扩展。驯化综合征一旦呈现，就能够继续数千代。
诚然，大大都情状下新进化的家养物种陆续生活在人类的掌握之下。此外，它们还经常遭到继续的抉择，以获得新的特征并进步征服性。因而，我们需要问的是，当那些动物不能不回到野外且在那里保存时，驯化综合征的特征能否还会保留下来。事实证明，即便在野外，初始家养动物的子孙在繁衍良多代之后，也无法恢复它们祖先的特征。
生物学家迪特尔·克鲁斯卡和瓦迪姆·西多罗维奇研究了在加拿大牧场上繁育了80代的美洲水鼬后代。在18世纪和19世纪，毛皮猎人在野外捕获了大量水鼬，但到了19世纪60年代，富有创造力的前驱发现能够用人工圈养的水鼬低成当地消费高量量的毛皮。于是毛皮兽场成了新的财产，驯化综合征也随之而来。该综合征的典型表示有：人工圈养的水鼬脸部更短，相较体重附近的野生亲戚，其脑部缩小了20%。
美洲水鼬在加拿大繁育得如斯胜利，以致那里成为水鼬毛皮的次要来源，至今仍然如斯。然而，欧洲人对美国的贸易前景印象深入，因而也进口了家养美洲水鼬停止繁育。不幸的是，许多动物逃到野外，并在那里茁壮生长。到1920年，那些野生美洲水鼬敏捷繁衍，成千上万的进侵物种在整个欧洲大陆及群岛安设下来，包罗挪威、意大利、西班牙、英国、爱尔兰、冰岛、俄罗斯和白俄罗斯。在白俄罗斯，家养美洲水鼬的胜利进侵以致两种当地肉食动物（欧洲鼬和臭鼬）的数量大幅削减。美洲水鼬的合作才能超越了其野生表亲。
固然它们如今生活在野外，但新野生水鼬保留了其家养祖先脑部较小、脸部较短的特征。水鼬固然只颠末大约80代就能在某些方面呈现驯化综合征，但在白俄罗斯野外颠末50代繁育后，它们仍然没有呈现恢复野生剖解构造的迹象。小小的脑袋和短短的脸似乎能像适应加拿大的笼子一样很好地适应欧洲的树林和水路。
水鼬的案例很有参考价值，因为水鼬的繁育汗青是寡所周知的。其他在野外茁壮生长的家养哺乳动物还包罗山羊、猪、猫和狗，虽然它们拥有较小的、被驯化的大脑。在智利偏僻的胡安·费尔南德斯群岛上，家养山羊已经在野外保存了约400年，还不断保留着较小的脑容量。家养物种在野外获得胜利的最凸起的例子是澳洲野犬。澳洲野犬是几千代家养狗的后嗣，但即便回到野外至少5000年后，它们的大脑也不如野生祖先的大。澳洲野犬的大脑并没有恢复到如狼的大脑一般的形态。
对狗的研究同样具有参考价值。固然许多狗与人类密切地生活在一路，依靠仆人所供给的食物和赐顾帮衬，但也有一些狗与家养物种差别，其保存和繁育与人类没有任何间接关系。它们是流离狗，聚集在垃圾场、屠宰场、渔港或集市等全是垃圾的处所。生物学家凯瑟琳·洛德及其同事试图估量它们的数量。根据预算，世界范畴内那些狗的数量在7亿～10亿只。据他们估量，此中76%的狗是独立繁育的。同样，那些流离狗也没有恢复到像狼一样的形态。虽然它们独立于人类而生活在大量野生狗群中，但仍保留了驯化综合征，有些狗很可能在驯化最早期就已经如斯了。
野生水鼬和澳洲野犬等小脑袋、短脸的物种在野外获得的胜利，显然突破了物种回回野外后驯化会敏捷逆转的说法。那就提出了一个新的难题：假设驯化综合征的特征在野外能很好地发扬感化，那么野生祖先在哪些方面比驯化的后代更能适应野外情况呢？假设说小脑袋和短脸对白俄罗斯散养的美洲水鼬来说已经很好了，那么为什么水鼬的祖先起初要进化出更大的大脑和更长的脸呢？
谜底是未知的。一个耐人觅味的可能性是，那些特征是对物种内部合作的适应，而不是对觅觅食物或遁藏捕食者的适应。换句话说，也许那代表了进化中“军备竞赛”的成果，在那场竞赛中，脑部较小、脸部较短的动物最末被脑部较大、脸部较长的动物所击败。那契合一个事实，即在野外繁衍生息的家养动物大多是在没有其野生祖先的栖息地中被发现的，如欧洲的美洲水鼬、加拉帕戈斯群岛的猪、美国西南部的马或澳大利亚的澳洲野犬。我们可能最末会等待野生特征可以迟缓逆转，因为具有更大大脑的动物可以操纵其所供给的优势，例如，让它们可以更好地为反响性进攻做好预备。但生活在野外的家养动物证明，任何逆转都是迟缓发作的。驯化综合征的寿命与雄性乳头的寿命类似。即便历来没有任何适应性的原因，但两者都能持久存在。
别利亚耶夫研究中锐意削减的进攻性是对人类的进攻性，而那种进攻性在家养动物身上老是削减的：假设那种进攻性没有削减，人类就不克不及有效地治理动物。驯化能否也会让动物对统一物种的成员像对人类一样降低进攻性，情状各不不异。到目前为行，别利亚耶夫和特鲁特的试验还没有证据表白家养银狐相互之间没有进攻性。然而，在许多其他物种中，家养动物相互之间的关系与其野生祖先相互之间的关系比拟，前者相对友好。
野生豚鼠和豚鼠原产于秘鲁、玻利维亚和智利，别离是统一种动物的野生和驯化版本。它们能够停止有说服力的比力，因为两者都能够很随便地在不异前提下停止人工圈养。在安第斯山脉的高山上仍存在大量的野生豚鼠。豚鼠在4500年前，也许早在7000年前就被驯化了（做为食物）。因为豚鼠一年能够繁育5代之多，因而它们有可能已经被驯化了两万多代。它们的驯化产生了典型的综合征特征，包罗相对较小的大脑、短短的脸和毛发上的白斑。
生物学家克莉丝汀·库伦茨和诺伯特·萨克斯尔已经证明野生豚鼠和豚鼠对群体成员表示的行为有明显差别。野生豚鼠相互之间进攻性较强，而豚鼠相互之间不只进攻性较弱，并且愈加宽大和友好（例如，它们会互相梳理毛发或悄悄推搡），在求偶时也愈加积极。为了查询拜访圈摄生活的影响，研究者将野外捕获的成年野生豚鼠和圈养了30代的成年豚鼠停止了比力。两组豚鼠中的雄性在行为和应激反响方面没有表示出差别。因而，就雄性而言，豚鼠和野生豚鼠在进攻性方面的差别显然能够回结为驯化的遗传效应，而不单单是被圈养了良多代所产生的影响。
类似的证据表白，家养动物较其野生祖先不只对人类，并且对其他同类的进攻性都更低，那在狗、老鼠、猫、水鼬和鸭子身上也有发现。拿狼和狗来说，一般狼对人类的进攻性比狗更强。狼看待其他族群成员也明显比狗更暴力。狼生成就对目生的狼具有进攻性，以致狼在野外灭亡的次要原因是被其他狼咬死，那一概率占成年狼灭亡率的40%之多。比拟之下，在一群野狗中，咬死另一只目生狗的笔录仅有过一次。在群体中，狗似乎也比狼更能彼此容忍，那从它们更平等地分享繁育时机就能够看得出。
家养动物在必然水平上掌握了对人类的进攻性，但那其实不必然意味着它们相互间会掌握本身的进攻性。但是，一般来说，由人类治理的动物无疑经常因其对其他同类的宽大而被抉择，因为在农场里打架的动物对农人来说代价昂扬。
别利亚耶夫的研究表白，抉择对人类温顺能够产生驯化综合征，为许多在其他方面令人猜疑的特征的散布供给了一个令人振奋的新阐明。他的揣度是准确的。进化得愈加温顺取决于改动一组影响情感反响性的生物系统，而那些系统对一系列其他特征具有次级效应。毛发上的白斑刚好是此中一个特征。短短的脸、更小的牙齿、较小的脑袋、更短的繁育周期、耷拉的耳朵也是如斯。因而，他发现并提出了一个有趣的问题：驯养是若何招致驯化综合征的？
有人认为，有两个生物系统影响着驯化综合征的每一个特征，因而阐了然驯化综合征的存在。那两个系统是每一种哺乳动物保存的根本系统，而且相互密切相关。它们是神经嵴细胞迁徙的形式，以及甲状腺所施加的激素掌握。
神经嵴细胞涉及许多以至可能是所有驯化特征的次要候选细胞。
当你的母亲受孕两周全三周后，你在很大水平上是一个位于空阔区域的单层细胞。然后你起头构成原肠胚，那意味着你的一些细胞起头向内挪动，构成多层细胞，你因而酿成了一个含有内层和外层的微生物。原肠胚的构成过程标记着构成小胚胎的4种组织呈现了：外胚层、中胚层、内胚层和神经嵴细胞。外胚层、中胚层和内胚层是细胞的外层、中层和内层，别离构成了与我们成年后身体中位置大致不异的部门，如皮肤、肌肉和柔嫩的器官。神经嵴细胞则差别。
神经嵴细胞是一种特殊的组织。它们在脊椎动物胚胎中沿着发育中的头部和躯干的后背构成细胞带，间接贴在表皮（将成为皮肤）下面。大大都组织城市迟缓发育，构成本身的命运，而神经嵴构成后不久就做为一个独立的实体消逝了，因为其构成细胞分开了位于胚胎后背（背神经管）的发源地，然后相互别离，并成群地在胚胎四周扩散。那种特殊的穿透性迁徙系统意味着，虽然神经嵴在发育初期就消逝了，但当个别成年时，身体的许多器官至少有一部门来自神经嵴细胞。
胚胎的某些成分，如黑素细胞系统，受神经嵴的影响更大。黑素细胞位于皮肤更底层，生成头发和皮肤中的黑色素。动物外相上的白斑凡是表白该区域没有黑素细胞。在家养物种中，许多动物尾巴尖端是白色的，或者腿上有白色的“袜子”，原因是神经嵴细胞迁徙得太慢，或者产生的数量太少，未能抵达身体的末端部位。所以尾巴尖端或腿部末端欠缺黑色素，从而构成了白色毛发。
那个简单的动态过程也阐了然为什么家养动物的额头上经常会呈现“白斑”，也就是别利亚耶夫所说的星状突变。神经嵴细胞在从头部和躯干的后背向前额迁徙的过程中，起首向嘴部挪动，然后向上挪动，曲到颠末身体两侧，在眼睛上方相遇。假设它们没有彻底完成迁徙，前额中心就没有领受到黑素细胞，因而就没有可以产生色素的细胞，从而产生了白斑。
因而，家养动物的外相呈现白斑阐明神经嵴细胞的迁徙有某种延迟或削减。就身上有黑点的银狐而言，特鲁特的团队发现必定要成为黑素细胞的神经嵴细胞（即黑色素母细胞），在迁徙过程中延迟了一到两天。
我们对若何掌握那些细胞的路程，将它们带到特定目标地，并在那里产生各类差别的衍生物那一遗传系统非常领会。神经嵴细胞在迁徙过程中的缺陷明显形成了驯化综合征中白斑的呈现，那提出了一种可能性，即驯化综合征的其他方面同样与胚胎发育中那种极早期的改变有关。2014年，我向生物学家亚当·威尔金斯、特库姆塞·菲奇明白地提出了那个设法。菲奇曾在2002年到访过位于新西伯利亚的俄罗斯科学院西伯利亚分院细胞学和遗传学研究所，对将神经嵴细胞迁徙和白斑联络在一路的证据印象深入。我们以此为起点，将驯化综合征做为一个整体来考虑，发现了一个有趣的契合点。
驯化综合征的大大都特征都来自神经嵴细胞迁徙的改变。正如特鲁特及其同事所强调的那样，神经嵴细胞产生了肾上腺，肾上腺体积缩小、激素排泄速度变缓是家养动物情感反响性降低的关键。达尔文曾发现小小的颌骨和短短的鼻子（或扁平的脸）是家养动物的一般特征，在别利亚耶夫团队抉择的银狐和水鼬身上也发现了那些特征。颌骨的发育很好理解，它们来自两对原始骨，在神经嵴细胞抵达迁徙起点后发育而成。抵达原基的神经嵴细胞数量决定了颌骨的大小，即细胞越少，颌骨越小。
掌握牙齿大小的基因与决定颌骨大小的基因差别，但神经嵴细胞同样是关键。在人类孕中期，大约17周或18周时，神经嵴细胞抵达胎儿的牙胚，并转化为一种被称为“成牙素质细胞”的细胞类型。成牙素质细胞构成活体组织的外外表，在牙齿的生长阶段通过产生牙素质从而在内部构成牙齿。因而，抵达牙齿的神经嵴细胞数量较少，生成的牙齿也较小。
耷拉的耳朵为神经嵴细胞若何影响驯化的特征供给了一个完全差别的例子。假设内部软骨太短，耳朵末端部门没有支持且易翻转，耳朵就会下垂。耳朵的支持性软骨部门（称为“耳郭”）和整个耳朵的组织来源是差别的。软骨和耳郭都领受神经嵴细胞，但二者领受的细胞来自神经嵴的差别部位。所以耷拉耳朵的动物似乎是那些软骨领受神经嵴细胞相对较少的动物。人类是家养动物，却没有耷拉的耳朵很令人失看。也许是因为我们的耳朵太小，神经嵴细胞的迁徙有延迟也没关系。
人类偶尔呈现的遗传情况为形态改变是由神经嵴细胞迁徙削减而引起的那一看点供给了另一种撑持。就拿莫厄特-威尔逊综合征来说，那显然是一种由神经嵴细胞迁徙问题所引起的稀有情状。患有莫厄特-威尔逊综合征的人往往有严峻的智力缺陷，从外表上看，有狭隘的颌骨和较小的耳朵。该综合征与一种喊ZEB2的基因发作突变有关。ZEB2基因突变会招致一些神经嵴细胞停留在发源地，那看起来像是形成莫厄特-威尔逊综合征患者有较小的颌骨和耳朵的原因。让人引起联想的是，那些人“经常浅笑、举行活泼”，与反响性进攻倾向的表示相反。
因而，神经嵴细胞数量的削减及其迁徙速度的下降是产生驯化综合征的次要原因。固然神经嵴迁徙形式发作改变次要回因于个别的基因，但情况因素也可能发扬感化。在胚胎的早期发育过程中，甲状腺素是神经嵴迁徙所必须的。甲状腺素完全由母亲的甲状腺赐与。动物学家苏珊·克罗克福德认为，产生驯化综合征的部门原因可能是母体甲状腺素产量的削减。
关于神经嵴细胞迁徙核心感化的假设简要地阐了然大部门的驯化综合征，但曲到近几年，一个重要的特征似乎仍是个破例——脑部一贯较小。在已被驯化的20多种动物中，无论是鸟类（如鸡、鹅和火鸡等）仍是哺乳动物（从老鼠到骆驼），几乎每一种动物的大脑体积城市缩小。事实上，在持久驯化的动物中独一的破例是试验小鼠，其大脑其实不比它所衍生而来的野生家鼠小，考虑到鼠类与人类的持久联络，家鼠祖先可能并非实正的野生动物。在别利亚耶夫的银狐试验中，固然据说在颠末40代的进化后，银狐的头骨体积缩小了，但还没有发现大脑体积缩小的情状。动物被驯化后，大脑差别部位并非均等缩小的。克鲁斯卡发现，家养动物大脑中缩减最多的是与感官处置有关的区域（特殊是听觉和视觉），以及与感情、反响性和进攻性有关的边沿系统。比拟之下，胼胝体（毗连摆布两侧大脑半球的神经纤维束）在家养动物大脑中连结着与其野生祖先大脑不异的相对体积。
人们尚未对野生动物和家养动物之间大脑缩小的原理停止间接比力，但调剂大脑生长的一般原则可能适用。脑组织自己并不是来自神经嵴，但神经嵴细胞对大脑发育至关重要。被称为生长因子的卵白量由迁徙的神经嵴细胞产生或调剂，促进大脑的生长。例如，有助于面部生长的面部神经嵴细胞会产生喊做“头卵白”和“Gremlin”的卵白量，影响一种名为“FGF8”的重要卵白量的产生。颅神经嵴细胞产生的FGF8越少，大脑越小。因而，神经嵴细胞迁徙速度变慢或数量削减很可能招致大脑生长速度变慢，最末变小。
大脑包罗几种与反响性进攻发育出格相关的构造。发育的大脑中最重要的部门（端脑）是杏仁核发育的处所。杏仁核在促进惧怕反响（可招致反响性进攻）方面至关重要，各类迹象表白较小的杏仁核与较少的惧怕和较弱的进攻性有关。一位杏仁核严峻受损的女性，虽然体验了所有其他的根本情感，但也感触感染不到惧怕。有关家养动物的杏仁核能否会缩小的研究不多，但在一种哺乳动物（兔子）和一种鸟类（孟加拉雀——白腰文鸟的家养品种）身上，人们发现杏仁核确实缩小了。
端脑后面有一个喊做“间脑”的区域，是下丘脑发育的处所。和杏仁核一样，下丘脑也是神经收集的核心部门，是反响性进攻（以及主动性进攻）的根底。下丘脑还对肾上腺的活动有猛烈影响，并参与调剂雌性动物的发情周期和繁育行为。
因而，和身体的其他部位一样，大脑中驯化综合征的特征很可能遭到神经嵴细胞活动改变的影响。神经嵴细胞会明白输进调剂压力、惧怕和进攻性的系统，包罗交感神经系统和一组调剂情感反响的大脑构造。如我们所见，神经嵴的发育起首与马、狗、牛，以及其他家养动物典型的白斑有关。我们假设神经嵴细胞涉及家养动物的许多特征，并根据假说停止查询拜访，发现更小的颌骨、更小的牙齿、耷拉的耳朵等外表上不相关的特征以至与有关反响性进攻降低的大脑改变有联络。
我们对该假设停止的另一个关键试验是家养物种中影响神经嵴细胞迁徙的基因能否发作了改变。自2014年以来，人们在6个物种（马、鼠、狗、猫、银狐和水鼬）身上发现了那种现象。神经嵴细胞迁徙的改变能否会发作在每个家养物种中尚不确定，但在早期阶段还没有发现破例。
简单地说，驯化综合征的关键就是幼态延续。正如我们将在第9章中看到的那样，少小动物的反响性进攻比成年动物要弱，因而通过抉择少小特征，最随便降低反响性进攻。所以家养动物的应激系统和大脑估量会像其野生祖先的少小一样。使其变得少小化的部门办法是通过抉择削减家养动物身体内神经嵴细胞的数量，以致相关系统发育迟缓。
人们认为神经嵴细胞在驯化过程的遍地都起着感化。那一设法非常有趣，并供给了一种新的试验办法，能够测试智人如许的物种能否履历了针对反响性进攻的抉择。神经生物学家塞德里克·博尔克斯的团队对此停止了考虑，提出了人类和家养动物能否倾向于分享平行的遗传进化那一问题。他们将智人与两个已经灭绝的人种——尼安德特人和丹尼索瓦人比拟，列出了智人中742个被正向抉择的基因。博尔克斯的团队随后重视到，在4个家养物种（狗、猫、马和牛）中所有已知的691个基因都被正向抉择了。他们发现，人类和那4个家养物种之间的基因改变有十分明显的堆叠，共有41个在人类中被正向抉择的基因在家养物种中也被正向抉择了。固然大部门堆叠基因的生物学感化尚不清晰，但有两种情状似乎明显与驯化有关。例如，在猫、马和智人中被正向抉择的BRAF基因在神经嵴的发育中具有重要感化。博尔克斯的团队很清晰那一结论，他们认为那一结论强化了“自我驯化发作在我们那个物种中”的假说。那一假说详细指向智人，而不是其他物种的人。那一发现非常关键，稍后我们会再次谈到。假设神经嵴假说陆续得到支持，它将供给十分切确的办法来察看驯化和自我驯化的进化史。
然而，不管神经嵴假说有多么准确或多么完全，别利亚耶夫的试验都让我们对驯化综合征的熟悉愈加清晰。他告诉我们，驯化综合征是通过抉择反响性进攻倾向，而不单单是通过与人类生活在一路产生的。那一揣度值得我们重视，它意味着只要抉择反响性进攻倾向，就会产生驯化综合征。既然野生动物有时必需抉择具有进攻性，那么在野生动物中应该有许多驯化综合征的实例。
然而曲到2019年，还没有人找到过如许的例子。
第5章 野生动物的自我驯化
别利亚耶夫曾提出过关于抉择反响性进攻能否会产生驯化综合征的疑问。当他斗胆的假设得到验证后，便起头动手在新西伯利亚停止研究，那一研究贯串其整小我生。在他的同事柳德米拉·特鲁特的批示下，那项研究将进攻性较弱、进攻性较强和未被选育的动物停止比力，并且至今仍在陆续。别利亚耶夫的发现引发了许多令人沉迷的问题，但即便在半个多世纪后的今天，也少有家养物种被详尽研究。银狐、大鼠和水鼬是别利亚耶夫先前研究的次要对象。在其他处所，狗、豚鼠、小鼠和鸡是被研究得最彻底的家养物种。别的还有20多个物种有待查询拜访。除了为人所熟悉的家养动物之外，还有更多的时机在期待着我们——我们还需要存眷其他动物。许多野生物种都履历过针对反响性进攻的抉择。
驯化综合征与人类照看家养动物的详细情状无关，对野生动物的研究应该会产生有意思的成果。没有与人类接触、生活在天然界中的动物假设因抉择反响性进攻而产生了驯化综合征，将是没有驯养者而发作驯化的实在例子。那将强化如许一种可能性：即便没有布鲁门巴哈所说的“存在于地球上的一类高级生物（人类对其而言是一种家养动物）”，人类也可能发作了驯化。因而，能否在野生动物中发现驯化综合征是一个关键性的问题，既有助于理解可能普及存在的进化过程，也有助于处理有关人类温顺性的难题。
人们凡是认为驯化是一个过程，其存在取决于人类是驯化者。动物考古学家墨丽叶·克鲁顿-布罗克——《哺乳动物》一书的做者——给出了一个典型的定义：家养动物是“以保存或其他利益为目标，被圈养在掌握其繁育、活动和食物赐与的人类社区中”的动物。“驯化”一词的起源更间接地阐了然那个问题。它来源于希腊语“domos”，意思是“房子”。有了那个典型的定义和词源，野生动物表示出驯化综合征的设法就完全没有意义了。
但驯化的其他定义认为驯化的发作早于人类参与，且独立于农场。虫豸学家将“驯化”一词利用于蚂蚁农业，那个系统能够逃溯到大约5000万年以前。美洲热带地域的切叶蚁依靠其与实菌的关系存活。蚂蚁把实菌带到新家，供给饲料供其生长，然后食掉其产品。实菌不克不及独立存在，只能与其蚂蚁宿主生活在一路，并且通过进化，很随便产生营养丰富的特殊肿胀物（即菌丝球）从而构成易于收获的食物，让其宿主将之分发到整个蚁群。同其他品种的蚂蚁一样，那些切叶蚁已经驯化了它们的粮食做物。白蚁和树皮甲虫也进化出了原始的农业驯化系统。
在极为差别的情形下，提奥夫拉斯图斯、布鲁门巴哈、弗朗兹·博厄斯、玛格丽特·米德、海伦·利奇等人称人类是“驯化的”，其原因是，他们认为人类生成就是温顺的，他们需要一个词来表达那种设法。那些人中的大大都都不存眷人类能否曾履历过任何形式的掌握繁育。布鲁门巴哈曾轻描淡写地提到了那个设法，但对他而言，驯化者只是一个次要问题，仅被写进了脚注。显然，那些人称人类是“驯化的”与他们“被圈养”或“以保存或其他利益为目标”没有关系。相反，他们想强调本身的看点，即人类行为与家养动物的行为存在着配合的特殊之处。那种特殊之处在于社会容忍度和对搬弄的低情感反响。对那些人而言，那种特殊之处是若何产生的其实不重要，他们中的大大都以至认为那个问题何足道哉。
诚然，“驯化的”一词有多种用法，可能会形成潜在的稠浊，但没有其他词能准确表达“在基因方面是温顺的”那一含义。因而，在本书中，我沿用布鲁门巴哈和其别人的说法，利用“驯化的”一词来表达“因为遗传适应而驯化”（而不是“在一生中驯化”）。“自我驯化”是在单一物种内发作的，也就是说，在没有任何其他物种搀扶帮助的情状下，一个物种的反响性进攻倾向降低了。那就是自我驯化。
那么，自我驯化会发作在野外吗？当然会。
进攻性行为是古老的，并在5.4亿年前就已经起头进化了。其时冷武纪“生命大发作”产生了大量新的动物分类，包罗今六合球上发现的大大都门类，如虫豸和扁虫，此中许多动物对与本身属统一物种的成员相当暴力。自冷武纪“生命大发作”以来，反响性进攻倾向无疑是有增有减的。目前，我们还没有理由断定，在整个动物界中，物种的进攻性均匀而言是变得更强仍是更弱了。因而，大约有一半物种的反响性进攻倾向差别于其曲系祖先，估量此中有一半的进攻性会增加，另一半则会削减。因而，那些反响性进攻倾向降低的物种将是“自我驯化”的例子。
因而，假设别利亚耶夫的观点适用于野生动物，那么，许多动物不只反响性进攻倾向降低，同时还产生了驯化综合征，或者称其为“自我驯化综合征”，也就是那些未受其他物种（如人类）影响的案例。
不幸的是，到目前为行，科学家很少勤奋往验证那个假设，部门是因为那是一种新的思维体例，但更多是因为其自己就很难查询拜访。即便自我驯化已经很普及了，但我们可能仍然找不到证据。关于大大都物种来说，需要的证据是难以捉摸的，因为（凡是已经灭绝的）祖先的行为是关键部门，但极难查明。假设你想查验“亚洲象是自我驯化的”那一看点（它们很可能确实如斯），你需要对现存大象的近期祖先有足够的领会，以证明它比现今的种群更具进攻性。但假设其祖先已经灭绝了，我们往往找不到它的化石，并且它的行为也不会留下任何陈迹。凡是情状下，我们无法晓得其反响性进攻倾向能否降低了。但我们偶尔也会很走运，如许的命运让我们惊人地接近了本身的进化树，即倭黑猩猩和黑猩猩的奇异案例。那两品种人猿的姊妹种是与我们关系比来的现存亲属，且倭黑猩猩的祖先似乎与黑猩猩极为类似。
倭黑猩猩和黑猩猩看起来十分类似。两者都是黑毛猿，靠关节行走，体重在30～60千克，雄性比雌性体形大，生活在非洲赤道四周湿润的热带雨林中。区分两者最简单的办法是看头顶，倭黑猩猩较小的头顶上有中心分叉的毛发。倭黑猩猩的特征还包罗粉红色的嘴唇，其面部的其他部门都是黑色。那两个物种生活在刚果民主共和国，由盘曲在非洲赤道上的刚果河分隔，黑猩猩在刚果河以北，而倭黑猩猩在刚果河以南。
倭黑猩猩和黑猩猩的社会行为有良多类似之处。它们都生活在由几十个个别构成的团体中，此中雌性多于雄性。团体成员栖身在统一片领地，庇护那个领地不受临近团体的侵扰。在领地内，它们构成不竭改变的亚群（也称群体），个别数量多达二三十个或更多。它们有时会单独游览。雄性从不分开它们的原生团体，但雌性大多相反。雌性往往会在青春期前后，分开母亲，移到另一个团体，在那里渡过余生。雌性在生下每个孩子之前凡是会交配上百次，那意味着它们凡是会与团体内的每个成年雄性交配。母亲根本上是在没有任何搀扶帮助的情状下赐顾帮衬本身的孩子。
那两个物种在许多方面都很类似，因而它们在行为上的少数差别愈加有目共睹。最间接地表白倭黑猩猩是自我驯化的特征是其相对较弱的进攻倾向。与黑猩猩比拟，倭黑猩猩相互之间的进攻性要弱得多，对相互的惧怕感也少得多。动物治理员发现倭黑猩猩有很强的适应才能，其群体很随便承受新的个别，所以个别凡是不会呈现任何严峻的严重情感。比拟之下，让黑猩猩相互承受往往是一个痛苦而迟缓的过程，需要几周或几个月的时间让目生个别通过铁蒺藜彼此熟悉，以尽量降低暴力风险。即便颠末如许隆重的预备，没有在一路生活过的黑猩猩最末相遇时也可能很随便就打起来。持久的研究表白，在野外，黑猩猩和倭黑猩猩在每一种合作性或进攻性行为方面都有很大的差别。
雄性黑猩猩经常与团体中的其他成员打架。有时它们为争夺有价值的食物，如大块的肉而打架，有时它们为争夺交配权而打架。然而，在大大都情状下，它们争夺的不外是地位。它们经常彼此表示出进攻的样子，目标是要求对方明白表达出隶属地位。假设对方没有发出任何从命的信号，战斗就会发作。凡是情状下，进攻者会获胜，不情愿的从命者会情感鼓动感动地尖喊，而群体中的其他黑猩猩则会跑开遁藏。
雄性也经常殴打雌性，并且往往没有任何征兆就突然策动袭击。那些凌辱会继续很长时间。研究员卡罗尔·胡文在乌干达西部的坎亚瓦拉（Kanyawara）看到了一次整整继续了8分钟的进攻。其间雄性在没有扇耳光、拳打脚踢的情状下，间歇性地用棍子殴打雌性。雄性施行那种进攻的目标是恫吓被选中的雌性，让其欣然承受它将来的性要求。关于每一只雌性黑猩猩来说，都有一只雄性黑猩猩通过最频繁的进攻将本身与其他雄性区分隔来。那种战略往往会胜利。在接下来的几周里，对雌性施行最频繁进攻的雄性往往是它最频繁的性朋友，虽然最末它可能与团体内的每一只雄性交配几次，但那只雄性黑猩猩将最有可能是它下一个孩子的父亲。而那就是雄性成年后要履历殴打每只雌性仪式的部门原因。雄性恫吓雌性的才能是使其可以拥有尽可能多后代的重要战略。
黑猩猩团体内的进攻行为愈加极端。偶尔会有不敷几个月大的孩子被杀死。任何性此外成年黑猩猩都可能是杀戮孩子的首恶祸首，但凶手历来不是其母亲。当成年黑猩猩结合起来施行进攻时，战斗也可能以致成年雄性灭亡。那个联盟的成员彼此协做，疯狂地挠、打、咬受害者，曲至其不胜重负、无法动弹，有时以至是当场灭亡，而有时是在爬走后几小时或几天内死于进攻中遭到的损害。
黑猩猩团体之间的互动历来不是轻松或友好的。它们中的大大都会警惕地回避，有时伴随“喊喊角逐”，即当每个团体相距足够远时，个别能够勇猛地唤喊对方。当两边走得很近（那可能是由不测或有意形成的）且一方的雄性数量远多于另一方时，求助紧急就会呈现。雄性数量较多的一方会试图向另一方展现本身的优势。有时它们会挠住并杀死无助的受害者，无论是少小的黑猩猩仍是成年黑猩猩。假设成为那种团体进攻的目标，那么能活着逃脱就很幸运了。
黑猩猩的极端暴力行为发作频次其实不高，即便是较温暖的暴力也纷歧定天天都发作。然而，持久没有情感发作的情状很稀有。特殊是在生果丰富、亚群较大时，冲碰、惧怕的尖喊和殴打几乎充溢着黑猩猩的日常生活。优良的食物前提让雌性易于承受性行为、雄性精神充沛，那种强有力的组合以致雄性策动原始进攻的概率更高。
在合作和进攻方面，倭黑猩猩与黑猩猩的区别则更大。虽然雄性倭黑猩猩能够按统治地位停止排名，但它们之间的合作很少涉及进攻搬弄，也不会有明白的地位信号。胜利成为高档级的雄性很少取决于雄性之间的斗争，因为相较于它们本身的战斗力，更重要的是母亲对其成年儿子的撑持。排名靠前的雄性大多有排名靠前的母亲，而当它们的母亲往世时，其排名很可能会下降。倭黑猩猩间争夺肉食的情状不多，并且那种行为在雌性中比在雄性中更为常见。倭黑猩猩中雄性对雌性的恫吓远少于黑猩猩。在一项研究中，雌性倭黑猩猩对雄性的进攻性比相反的情状更强。雄性倭黑猩猩不会殴打雌性，在食物合作中，雌性比雄性更随便获胜。无论是在倭黑猩猩群体内部仍是群体之间，没有任何暴力杀婴的笔录，也没有任何杀戮成年倭黑猩猩的笔录。倭黑猩猩当然不是不会发作纠纷，当差别群体相遇时，有时会因争斗而形成咬伤、挠伤。但总的来说，倭黑猩猩施行进攻性行为的强度比黑猩猩小得多。
灵长类动物学家伊莎贝尔·贝恩克笔录了一个有说服力的例子，阐明倭黑猩猩的行为与黑猩猩有多大差别。相邻的黑猩猩团体可能会产生敌意，而相邻的倭黑猩猩团体则差别，它们往往喜好相互相伴，在一路梳毛、性交和玩耍。倭黑猩猩间的游戏包罗成年和未成年倭黑猩猩之间关于冒险和相信的可怕测试，人类看察家称之为“悬挂游戏”。成年倭黑猩猩坐在30米高的树枝上，握住未成年倭黑猩猩的肢体，往返扭捏那个自愿的“玩具”。未成年倭黑猩猩并没有紧紧地挠住成年倭黑猩猩，那意味着未成年倭黑猩猩将本身的命运交给了成年倭黑猩猩，因为掉下往会形成严峻的损害，以至是灭亡。然而，用贝恩克的话说，未成年倭黑猩猩表示出“明显的喜悦”，极度快乐的浅笑，显然没有意识到成年倭黑猩猩可能会把本身摔下往。令人骇怪的是，那种“悬挂游戏”以至发作在差别团体的倭黑猩猩之间。倭黑猩猩之间表示出的相信显然是由必然水平上的各不相犯及惧怕的削减促成的，那几乎在任何群居物种中都是差别通俗的，在它们脾性暴躁的黑猩猩近亲中更是差别通俗的。
同样令人骇怪的是，来自相邻团体的成年雄性倭黑猩猩间会玩一种“球类游戏”，它们围绕着一棵树苗迟缓地彼此逃逐，每只倭黑猩猩都试图挠住前面那只的睾丸。成年雄性黑猩猩偶尔也会与本身团体内的其他雄性玩同样的游戏，那种活动陪伴着兴奋的脸色和带喉音的轻笑声。但是，所有研究黑猩猩的人都认为黑猩猩会和差别团体的成员玩那种游戏是荒唐的，因为在相邻领地的雄性黑猩猩之间，独一展示关系的是一触即发的敌意，然后是逃跑、喊喊或打架。
为什么两个长相如斯类似的物种在进攻强度上会存在如斯大的差别？剖解学、生态学和心理学在答复那一问题上都发扬了感化。雄性黑猩猩与倭黑猩猩在剖解学上有一个明显的区别，即前者匕首状的犬齿要长得多，那与它们较强的进攻性有关。与倭黑猩猩比拟，雄性黑猩猩的犬齿更长（或如剖解学家所说的“更高”）；它们的上犬齿比倭黑猩猩高35%，下犬齿高50%。雌性黑猩猩展现出类似但稍小的差别（雌性黑猩猩的上犬齿比倭黑猩猩高25%，下犬齿高30%）。关于黑猩猩和倭黑猩猩那两种食生果的物种来说，长犬齿是没必要要的，以至可能是费事的。但犬齿能够成为强大的战斗兵器，所以黑猩猩拥有较长的犬齿显示了那一物种进化史的一个重要方面：做为一名优良的兵士，黑猩猩比倭黑猩猩更具优势。
我们很随便想到雄性黑猩猩掌握了犬齿带给它们的力量。一旦犬齿长出来（大约在10岁时），雄性黑猩猩就会变得愈加求助紧急。因而，年轻时长出较长的犬齿会增加打架的意愿。类似的情状也发作在人类身上，身段高峻的男孩早在三岁时就晓得本身在与较小的同伴争斗时能够获胜。因为胜利的进攻得到了奖励，他们在整个童年期间都更具进攻性。体形大以至成为反社会人格障碍的风险因素。正如体形大会影响年轻男孩的心理一样，黑猩猩较长、较求助紧急的犬齿在理论上也可能会促使其呈现进攻性更强的行为。
能够预见，体形上的性别差别也会在进攻性倾向中发扬必然感化。在雄性比雌性体形大的物种中，如大猩猩或狒狒，雄性往往更具进攻性。然而，令人骇怪的是，从野外获得的少量数据表白，黑猩猩的雄雌体重差别（26%～30%）可能比倭黑猩猩的雄雌体重差别（35%）略小。因而，单凭体重其实不能阐明为什么雄性黑猩猩比雄性倭黑猩猩更具进攻性。
倭黑猩猩和黑猩猩的进攻性差别的第二个合理阐明来自它们的保存情况。倭黑猩猩可能不需要太多的争斗，或者生活在不太有利于进攻性行为发作的情况中。我们很快就会看到，食物赐与的差别似乎促进了进攻性差别的呈现，虽然那种影响可能原因于食物类型对黑猩猩和倭黑猩猩分组形式的影响，而非获取合作资本的益处。
性格是理解倭黑猩猩相对黑猩猩而言如斯安然平静的关键，那以至比剖解学和生态学更重要。人工圈养时，那两个物种在类似的前提下被研究，野生食物赐与的告急情状与之完全不相关。那项工做中的大部门是在庇护区停止的，在那里人们努力于赐顾帮衬从“野味商业”中被挽救出来的类人猿孤儿。在刚果民主共和国的金沙萨四周，有一个被安妥地定名为“洛拉·亚倭黑猩猩庇护区”（意思是倭黑猩猩天堂）的处所，收留了良多倭黑猩猩。自1994年克劳丁·安德烈创建那个庇护区以来，那里不断是倭黑猩猩的出亡所。刚果河以北，在临近的刚果共和国内，黑猩猩孤儿生活在类似的家园中，即由美国的珍·古道尔研究会帮助的黑猩猩庇护区。在那两个处所对几十只各个年龄段的倭黑猩猩和黑猩猩停止的研究，大大加深了我们对那两个物种的领会。
生物人类学家维多利亚·沃伯和布莱恩·海尔指导了那项工做。那两人都是我的研究生。2005年，我兴奋地伴同海尔和他的老婆瓦妮莎·伍兹初次参看了洛拉·亚倭黑猩猩庇护区。
通过对几十只洛拉·亚倭黑猩猩及生活在乌干达和刚果共和国境内类似前提下的黑猩猩停止系统测试，海尔和沃伯证明并扩展了我们对那两个物种的心理学差别的领会。测试者不期看个别类人猿遭到压迫或损害，因而不肯在类人猿中停止间接的反响性进攻研究。但反响性进攻与情感反响密切相关，后者能够通过丈量社会容忍度停止评估。在第一个旨在领会庇护区倭黑猩猩能否比庇护区黑猩猩更宽大的测试中，海尔只是在空房间里把几截香蕉堆成一小堆或两小堆，然后让两个个别同时从统一道门进进。物种的差别十分明显。两只黑猩猩进进房间时，凡是只要一个个别进食，它主导了食物的获取，虽然另一个个别明显对香蕉感兴致，但也只能自行分开。但在同样的情状下，倭黑猩猩没有夺夺或垄断食物，也没有哀痛地退出，两个个别并排食工具，毫无严重感。无论受试对象是成年仍是未成年，是雄性仍是雌性，物种之间的差别都是一样的。
一系列同类研究都得到了不异的成果。倭黑猩猩自愿分享食物，对和它们一路进食的同伴立场更宽大，对需要彼此容忍的使命更娴熟，如协做获取够不着的食物。关于倭黑猩猩是喜好单独进食仍是在同伴在场时进食那一问题，研究者得出了令人骇怪的发现。即便同伴属于差别的社会群体，倭黑猩猩也很温暖，还会自愿翻开一扇门，让同伴加进并分享本身那堆食物。乐于分享的倭黑猩猩剩余的食物更少了，但那并非其所关心的。陪同似乎比食物更重要。
其他差别也招致了倭黑猩猩与黑猩猩之间容忍度的差别。倭黑猩猩更爱玩耍，更有亲和力。当两只倭黑猩猩同时被引进有食物的房间时，它们典型的反响是在接近食物前冲向对方停止性互动。那种互动形式能够从不断略微摩擦对方的生殖器到完全交配，但无论若何，其效果与在野外经常看到的一样：倭黑猩猩喜好赐与和承受性快感，它们经常用性来缓解或转移社交严重感。性交后，无论是圈养的仍是在野外保存的倭黑猩猩都很随便挨着进食。黑猩猩在如许的测试中从未把重视力从食物转向游戏或性。
简言之，圈养黑猩猩和倭黑猩猩的试验在很大水平上阐了然差别物种在反响性进攻频次方面的明显差别。那些差别根植于判然不同的心理倾向。倭黑猩猩所表示出的更高的容忍度反映了其更小的情感性反响。倭黑猩猩的安然平静本性表白其反响性进攻倾向比喧闹、热血、诱人但求助紧急的黑猩猩低。神经生物学家正预备研究大脑机造是若何促成那些差别的。他们已经在杏仁核和大脑皮量中发现了与行为成果一致的相关差别。回想一下，大脑中较高的血清素含量与反响性进攻的削减有关。令人震动的是，倭黑猩猩杏仁核中含血清素的轴突（对血清素有反响的神经）数量是黑猩猩的两倍，那表白倭黑猩猩进化出了更强的才能来调剂进攻性和惧怕性激动。不出所料，大脑的生物机造似乎适用于有效地产生各类情感反响并停止社会交往，那是每个物种的特征。基因一定成为差别的根底。
那么那种心理学上的差别是若何演变的呢？
倭黑猩猩和黑猩猩成为独立物种至少有87.5万年，而根据我们目前对物种间遗传差别的理解，那一时间可能长达210万年。也就是说，黑猩猩的祖先和倭黑猩猩的祖先大约在90万～210万年前从其配合的祖先物种平分化出来。从那次分化到如今，黑猩猩和倭黑猩猩演酿成了我们今天所见到的两个物种。按一代黑猩猩均匀寿命约为25年计算，倭黑猩猩和黑猩猩之间的心理学息争剖学差别至少是颠末3.5万代的独立进化演变而来的。假设倭黑猩猩是自我驯化的，那么它们的祖先必然比当前的倭黑猩猩更具进攻性。因而，自我驯化假说的关键问题是，在3.5万代或更早以前，黑猩猩和倭黑猩猩的配合祖先能否比今天的倭黑猩猩更具进攻性。
行为不会酿成化石，我们也没有发现那一期间的相关化石。然而，倭黑猩猩与黑猩猩在剖解学上有一系列的区别，那些区别是它们各自的世系所特有的，并与它们的起源相关。区别倭黑猩猩是独立于黑猩猩的物种的最值得重视的特征是少小倭黑猩猩的头骨。
只要目光灵敏的人才气发现倭黑猩猩的头骨很特殊。早在1881年，英国天然汗青博物馆就展出了倭黑猩猩的头骨，但没有人重视到其与黑猩猩的头骨有所差别。自1910年起，更多的倭黑猩猩骨骼被送到了比利时。后来，西方科学家以至有时机见到活的个别。1923年，未成年的“奇姆王子”（Prince Chim）被带到美国，由美国灵长类动物学家罗伯特·耶基斯看管，最末它死于肺炎。耶基斯认为，“奇姆王子”是一只个性相当讨人喜好的“黑猩猩”。其他见到奇姆的人都有同样的设法，包罗一位名喊哈罗德·柯立芝的20岁学生，他其时正预备加进在西非觅觅灵长类动物的探险队。没有人意识到“奇姆王子”在其时属于未被描述的物种。不论是死是活，倭黑猩猩在自1881年进进科学家视野后的近50年里不断未被重视到。
最末的打破是突如其来的。从非洲回来后，哈罗德·柯立芝于1928年前去比利时的特尔菲伦丈量大猩猩头骨。据其自述，那发作在他参看中非皇家博物馆时：
我永久不会忘记，在特尔菲伦的一个下战书，我随手从储物盘中拿起一个明显看起来像是来自刚果南部的未成年黑猩猩的头骨，骇怪地发现其骨骺完全闭合，那显然是成年动物。我从相邻的盘子里拿起四个类似的头骨，发现情状也是如斯。23
骨骺完全闭合！那意味着它们虽然看起来像未成年动物的头骨，但其实已经停行了生长。那些肯定是成年动物的头骨。在所有哺乳动物的少小期间，被称为“缝合线”的软组织毗连着头骨的骨骺生长板。缝合线为头骨可以独立挪动，供给足够的乖巧性，以适应不竭生长的大脑。只要当大脑到达更大尺寸时，缝合线才会闭合，构成不变的构造。柯立芝将那些缝合线误认为“骨骺”，但他完全理解本身所看到的工具有何意义。
柯立芝的话意味着他正在看察新的类人猿品种，在剖解学上与黑猩猩类似，但差别的是其成岁首骨相对较小，呈圆形，似乎没有完全发育，就像未成年黑猩猩的头骨一样。几天后，一位德国剖解学家传闻了柯立芝的发现，夺先发布了将倭黑猩猩做为新分类群的报导，但他犯了一个错误，仅把倭黑猩猩称为亚种。柯立芝笑到了最初，他将倭黑猩猩称为完全的物种。1933年，那个新确认的物种被定名为“侏儒黑猩猩施瓦茨1929”。
跟着科学研究的深进，成年倭黑猩猩身上有类似于未成年的头骨那一希罕现象不只展现了其与黑猩猩的区别，还供给了一种办法来重建新定名物种的进化汗青。当前黑猩猩和倭黑猩猩的头骨是差别的，但它们配合祖先的头骨是什么样子的呢？进一步说，自那两个物种分化以来，哪个物种的头骨改变更大？更具可能性的是，倭黑猩猩的头骨类似于未成年形态是稚嫩形态（paedomorphism）的例子，或是成年后保留了其祖先未成年时的特征。假设那个头骨是稚嫩形态的例子，则我们能够得出结论：倭黑猩猩是从类似于黑猩猩的祖先辈化而来的。
另一个设法也值得被考虑。那个物种差别可能是由黑猩猩的多型现象（peramorphism）构成，而不是倭黑猩猩的稚嫩形态形成的。多型现象构成是指成年动物的特征扩展到超出其祖先物种的存在形式，因而是与稚嫩形态相反的。若多型现象构成阐了然倭黑猩猩和黑猩猩头骨之间的差别，那么我们能够得出结论：倭黑猩猩的头骨形态必然属于其祖先中发现的类型。
我们有一种办法能够揣度黑猩猩的头骨能否为多型现象构成，或者说，倭黑猩猩的头骨能否为稚嫩形态，就是核查其他类人猿。假设倭黑猩猩和黑猩猩的近亲具有与倭黑猩猩类似的头骨剖解构造，那么黑猩猩就是异类，即黑猩猩的头骨是多型现象构成，而倭黑猩猩的头骨相关于其祖先没有改变。然而，假设其他类人猿的头骨与黑猩猩的头骨更类似，那么倭黑猩猩的头骨必然是稚嫩形态，那是一种新的剖解构造，来自具有类似于黑猩猩头骨的祖先。
谜底很简单。其他类人猿的头骨，包罗大猩猩、红毛猩猩和已灭绝的物种，如南方古猿，在那些方面与黑猩猩的头骨而非倭黑猩猩的头骨类似得多。做为与倭黑猩猩和黑猩猩关系比来的近亲，大猩猩供给了最相关和更具启迪性的比照。它们密切遵照黑猩猩的生长形式，有人说它们“类似于‘过度生长’的黑猩猩”。简言之，倭黑猩猩的头骨是稚嫩形态，而黑猩猩的头骨不是多型现象构成。倭黑猩猩和黑猩猩的配合祖先最可能具有类似于现代黑猩猩的头骨。倭黑猩猩的头骨发作了改变，因而是异类。
倭黑猩猩在其他方面也很奇异。黑猩猩、大猩猩和红毛猩猩的发情期都有限，且多是雄性收配雌性。倭黑猩猩的差别之处在于其发情期大大耽误，且普及是雌性收配雄性。
为什么领会倭黑猩猩的头骨改变如斯之大非常重要？头骨包罗大脑，而大脑批示着行为。黑猩猩的头骨保留了与大猩猩和其他类人猿不异的祖先式颅骨生长风气，那表白，自黑猩猩和倭黑猩猩从最初的配合祖先辈化以来，黑猩猩的行为不断相对不变。比拟之下，倭黑猩猩的头骨改变很大，意味着倭黑猩猩的大脑和行为发作了改变。将倭黑猩猩判定为独立于黑猩猩的物种，然后确定倭黑猩猩是改变得更彻底的物种，表白倭黑猩猩之间的和平相处是新现象，突破了其祖先的相处形式。
固然倭黑猩猩和黑猩猩的关系密切，但它们在进攻倾向和头骨形态上有很大差别，并且它们有许多供给有用信息的亲属，相较黑猩猩，我们能够自信地认为倭黑猩猩的头骨、大脑和行为与它们配合的祖先比拟，改变更大。换句话说，倭黑猩猩的低反响性进攻倾向是新进化出来的现象。因而，我们能够勇敢地揣测：倭黑猩猩应该表示出驯化综合征。
我和布莱恩·海尔、维多利亚·沃伯于2012年试验了那一料想，并在野生物种中发现了第一个关于驯化综合征的证据。事实证明倭黑猩猩的头骨剖解构造十分契合驯化综合征的要求。起首，倭黑猩猩的大脑（或颅容量）比黑猩猩小。那种缩减在雄性中尤为明显，多达20%。那与几乎每一种家养脊椎动物大脑跟其野生祖先比拟都有所变小相唤应。驯化综合征的所有其他次要颅骨特征也都存在于倭黑猩猩身上。倭黑猩猩的脸相对较短，且没有黑猩猩的脸那么凸出。倭黑猩猩的颌骨较小，咀嚼齿也较小。倭黑猩猩头骨的男性特征也没那么夸饰，雄性倭黑猩猩比雄性黑猩猩更雌性化，雌雄之间的性别差别也更小。
倭黑猩猩那些不通俗的特征早已为人所知，但以前没有人将其与驯化理论联络起来讨论。体量人类学家布莱恩·谢伊在证明倭黑猩猩头骨的特殊性方面所做的勤奋不亚于任何人。他认为领会倭黑猩猩的关键在于其雄性和雌性的头骨比黑猩猩雄性与雌性的头骨更类似。谢伊写道：“倭黑猩猩面部区域的性别二态性削减似与社会因素有关，如男性与男性和男性与女性之间的进攻性降低，女性之间的联络加强，停止食物分享，也许还包罗性行为的某些方面。”但是，形态学上的头骨特征若何与行为倾向相联络仍未可知。为什么倭黑猩猩应该有较小的大脑或较小的咀嚼齿？它们生活的丛林与刚果河对岸的黑猩猩栖身的丛林十分类似，河两岸面对的适应性问题似乎也非常类似，无法用任何简单的体例阐明那些重要的物种差别。
根据自我驯化理论，那些差别是有意义的。与圈养一样，当倭黑猩猩面对针对进攻性的抉择时，驯化综合征就呈现了。大脑变小，脸变短，牙齿变小，性别差别削减，头骨呈现稚嫩形态——所有那些倭黑猩猩的特征也是家养动物所具有的。诚然，倭黑猩猩没有耷拉的耳朵，外相上也没有白斑。也许3.5万代已经肃除了自我驯化综合征的那些常见特征，或者说倭黑猩猩从未呈现过那些特征。那些特征的呈现频次在家养动物中是差别的。猫很少有耷拉的耳朵，水牛也很少有白斑。不外，倭黑猩猩身上确实呈现了脱色现象。大大都个别的嘴唇四周呈现了夺目的粉红色，那种脱色现象很可能与神经嵴细胞迁徙延迟有关，与已经发作在家养物种中的过程类似。倭黑猩猩的臀部有一簇白色的毛发，就像少小黑猩猩一样。但倭黑猩猩与黑猩猩差别的是，它们的臀部在成年之前不断保留着白色毛发（稚嫩形态）。
除剖解学之外，倭黑猩猩的社会行为也十分契合别利亚耶夫在家养银狐中发现的行为形式。除了进攻性降低，其社会行为中还有两个特征是家养动物所特有的——性和游戏。
家养动物，如狗和豚鼠，比其野生同类表示出更多样的性行为。与黑猩猩比拟，倭黑猩猩也是如斯。同性恋行为就是凸起的例子。在灵长类动物少小期，雄性经常趴到其他雄性和雌性身上，那是不包罗现实性交的过早性交形式。跟着它们的发育逐步成熟，雄性转而趴到雌性身上，因而在成年期，同性趴到相互身上的情状十分稀有。黑猩猩遵照那一形式，但倭黑猩猩成年后的同性恋行为非常普及。假设成年同性趴到相互身上是从少小期保留下来的，那么正如那些跨物种的看察所表白的那样，那是稚嫩形态。
倭黑猩猩中成年同性恋行为在雌性中尤为凸起。行为生物学家将那种行为简单地称为“生殖器摩擦”，在刚果则称为“霍卡-霍卡”（hoka-hoka）。“霍卡-霍卡”凡是是两个雌性面临面，兴奋地摆布摆动生殖器。那种互动有时以类似飞腾的停顿完毕，包罗脸部严重、四肢收缩。“霍卡-霍卡”经常呈现在社交气氛严重场面地步之后，例如，当雌性亚群发现了特殊令人兴奋的食物，或者两只雌性发作抵触之后。因而，假设“霍卡-霍卡”在黑猩猩中是稚嫩形态，人们应该会看到未成年雌性黑猩猩也有类似的行为。但它们几乎不会如许做，只是偶尔会有类似的报导。
1994年，在乌干达的基巴莱国度公园发作过很有趣的例子，那是我在那里研究黑猩猩的几年后。我们的研究小组发现了一只未成年黑猩猩被不法做为宠物饲养在本地的村庄里，据揣度，它是在母亲做为食物被杀后成为孤儿的。在得到当局答应后，我们救了它。我们喊它巴哈蒂，试图把它引进我们的野生动物研究社区。巴哈蒂五六岁。雌性动物凡是在12岁摆布加进新的团体，所以它绝比照它应该进进新群体的年龄要小。它的身体情况也很差，在被关在村子里的时候还不会爬树。研究人员丽莎·诺顿和阿德里安·特里维斯与巴哈蒂一路在丛林里露营了三周，搀扶帮助它加强体力，以适应丛林里的食物。
一天，我们的黑猩猩研究小组刚好在四周，丽莎和阿德里安把巴哈蒂带到了研究人员面前。那些雄性黑猩猩被那只新来的少小黑猩猩深深吸引了。颠末一些严重的冲碰（那让巴哈蒂靠近丽莎和阿德里安），一些雄性黑猩猩迟缓地靠近巴哈蒂并拥抱了它。野生黑猩猩如斯欢送巴哈蒂的行为，让人类感应很欣慰。巴哈蒂似乎也有同感。无论若何，在丽莎和阿德里安的照看下，巴哈蒂与野生黑猩猩一路渡过了自几个月前被捕后第一个远离人类的夜晚。它和新伴侣日复一日地待在一路。
几周后，我拍摄到巴哈蒂与一些黑猩猩一路游览的场景。那时，雄性黑猩猩已经不再对它表示出那么大的兴致，但它已经与其他同龄黑猩猩成立了友好关系。有一次，同龄的雌性黑猩猩罗莎在等着它，当巴哈蒂走近时，罗莎滚到它的背上，张开双臂，鼓舞那个仍处于惧怕中的目生孤儿。巴哈蒂拥抱了它，两个小家伙抱在了一路，互相摆动着骨盆部位。我以前从未在黑猩猩身上看到过那种行为，但我立即就对此熟悉了起来。那看起来像是雌性倭黑猩猩之间的“霍卡-霍卡”，含义似乎显而易见。巴哈蒂和罗莎的行为是稀有的黑猩猩少小行为。倭黑猩猩已经将其拓展并通过稚嫩形态将之表示为成年社会生活的特征。
与同性恋行为一样，在狗等家养物种中比在狼等野生祖先中存在更多社会性游戏，并且年轻灵长类动物也比成年灵长类动物有更多社会性游戏。同样，正如伊莎贝尔·贝恩克所说，与家养物种一样，成年倭黑猩猩比成年黑猩猩玩更多的游戏。灵长类动物学家伊丽莎白·帕拉吉对生活前提类似的圈养倭黑猩猩和黑猩猩停止了认真比力。成年倭黑猩猩不只比成年黑猩猩更喜好倡议游戏且做鬼脸，并且有趣的是，倭黑猩猩的游戏也更粗暴。人们可能认为粗暴的游戏是更具进攻性的黑猩猩的抉择，但因为粗暴行为要求朋友赐与更多的容忍，对更粗暴游戏的容忍能够通过倭黑猩猩的非进攻性来阐明。
在倭黑猩猩中，性和游戏经常被联络在一路。用贝恩克的话说，“阴茎勃起、开打趣地插进和摸索成熟雌性的性兴奋”是倭黑猩猩游戏环节中的一部门要素，那与黑猩猩的情状差别。
将倭黑猩猩做为自我驯化的例子再适宜不外了。倭黑猩猩的进攻性显然比黑猩猩弱。它们与黑猩猩的配合祖先被最合理地重组为具有类似于黑猩猩的头骨、大脑和行为的动物。倭黑猩猩与黑猩猩的差别之处是驯化综合征的特征，无论是剖解学上的（头骨）特征仍是心理学上的（性和游戏）特征。倭黑猩猩的那些特征还没有通过常规的适应性逻辑得到阐明。因而，没有人用平行适应假说提出令人心服的理由，该假说指出，倭黑猩猩进攻性降低、头骨呈现稚嫩形态、脸较短、牙齿较小都是平行进化的成果，是对一系列独立抉择的压力反响。然而，别利亚耶夫在家养动物中发现了似乎适用于倭黑猩猩的形式。我们能够将别利亚耶夫规则称为针对反响性进攻的抉择招致的驯化综合征。那一设法适用于倭黑猩猩，因为抉择似乎是针对反响性进攻发作的，由此呈现了驯化综合征的特征。从那个角度看，许多使倭黑猩猩完全区别于黑猩猩的特征并非为适应而进化的，相反，它们的进化是针对反响性进攻抉择的偶尔副感化。对那一假设停止基因检测将是有益的，特殊是对黑猩猩和倭黑猩猩的神经嵴基因停止比力。
倭黑猩猩供给的证据对研究脊椎动物的进化有着令人兴奋的意义。那表白在其他履历过进攻性下降的物种中同样会呈现自我驯化综合征。假设是如许，雄性哺乳动物的乳头可能被证明没有看起来那么不通俗。就像雄性哺乳动物的乳头是由发育限造而不是进化适应所形成的一样，较短的脸、较小的牙齿、白斑和其他驯化综合征的特征也可能被证明是由发育限造形成的，以至在野生动物中也是如斯。倭黑猩猩的证据意味着进攻性降低凡是会招致偶尔副感化的呈现。
倭黑猩猩供给的证据还有与人类进化间接相关的深层含义。假设倭黑猩猩能够停止自我驯化，那么那一案例就能够支持人类也能够停止自我驯化的看点。
但自我驯化的证据并没有阐明为什么倭黑猩猩的反响性进攻倾向会降低。
你可能会认为，更具进攻性的个别在胜利进化的合作中老是表示得更好。事实上，任何工作做得太多都是坏事。动物假设过于频繁或过于猛烈地斗争，就会浪费精神且承担没必要要的风险。窍门是要掌握好平衡，在恰当情况下以恰当的强度停止战斗，并且只在回报值得的时候停止战斗。
那么是什么原因使倭黑猩猩的进攻行为相较黑猩猩不那么有利可图？在黑猩猩中，雄性施行的暴力最为频繁且求助紧急，然而雄性倭黑猩猩的暴力行为相对较少，所以那个问题现实上是关于雄性的讨论。回根结底，倭黑猩猩的心理已经进化到了：与黑猩猩比拟，其对收配同伴（无论是雌性仍是雄性）的兴致更小。更深条理的问题是，为什么在进化过程中更温暖、进攻倾向更小的雄性往往繁育胜利率更高。
雌性力量显然是谜底的重要构成部门。一只雄性倭黑猩猩与一只成年雌性倭黑猩猩匹敌，若它是雄性倭黑猩猩听力所及范畴内独一的雌性，那么雄性很可能获胜，但雌性倭黑猩猩很少远离其他同伴。搬弄的雄性必需意料到，假设它让雌性尖喊，那么它可能在几秒钟内碰着预备进攻它的雌性联盟，并且如许做十分有效，所以它更好的应对办法就是逃跑。雌性的彼此撑持阐了然为什么雄性在与雌性争夺食物时随便舍弃，或者为什么雄性很少试图逼迫雌性，或者为什么一般而言雄性的地位无法超越雌性。联盟式进攻纷歧定很普及。灵长类动物学家马丁·苏贝克和戈特弗里德·霍曼发现，虽然雌性在野外能够很好天时用联盟，但它们很少如许做，凡是在雄性威胁到它们的孩子时才会如斯。虽然雌性在体形上处于优势，但它们十分有效地压制了雄性的凌辱行为。雄性似乎已经晓得决定性的力量在哪里：数量胜于体力。
雌性倭黑猩猩能够预见性地连结同一战线的原因似乎很简单：它们会相互靠近。倭黑猩猩群体始末包罗一个雌性伙伴核心，且雌性数量往往多于雄性。大大都雌性之间没有任何密切的亲属关系，因为它们是“移民”，在少小末期或青春期早期做为目生个别加进团体。在没有亲属关系的情状下，移民需要几周或更长时间耐烦地跟从群体才气被承受。最末，它们参与“霍卡-霍卡”、游戏和梳理毛发，以便很好地融进雌性群体。自此，它们即可以指看获得撑持。
与此相反，从数量上来看，雄性黑猩猩在群体中占据主导地位。雌性倾向于零丁活动或在较小的子群中活动。或许是因为那种相对分离的生活体例，雌性黑猩猩无法在和雄性匹敌时获得彼此撑持的自信心。独一看到雌性黑猩猩胜利围攻具有进攻性的雄性黑猩猩的情状是在动物园里，雄性被引进之前，成群的雌性已经零丁在一路生活了几个月。在没有雄性黑猩猩的情状下，雌性黑猩猩学会了彼此相信。在野外，大大都成年雌性黑猩猩待在一路的时间显然太短，无法学会彼此依靠。
当剥开倭黑猩猩进化的层层面纱时，我们重视到，雌性能够构成不变的团体以构成防备联盟，而雄性的进攻性较低，因为雌性能够使它们的进攻无效。但为什么雌性倭黑猩猩比雌性黑猩猩更有才能构成不变的团体？动物最末要适应情况，所以能够先从倭黑猩猩栖息地的特殊性方面觅觅谜底。在大大都方面，黑猩猩和倭黑猩猩的栖息地十分类似。那两个物种的关键需求都是进进雨林或河边沟壑，那里的树木能产出丰富的生果。它们的栖身习惯在纬度上有所差别，黑猩猩凡是生活在更北的处所，而倭黑猩猩生活在更南的处所。然而，将那两个物种分隔的刚果河盘曲盘曲，在某些处所，黑猩猩生活在倭黑猩猩的北部、西部、东部，以至南部。因而，在赤道地域，人们无法严厉区分那两品种人猿所栖身地域的天气、土壤和丛林类型。河流两岸的丛林各不不异，没有证据表白那两品种人猿物种的栖地在动物构造或生果消费方面存在任何系统性差别。
虽然如斯，它们栖息地之间的次要动物学差别仍是影响了倭黑猩猩的食物赐与。在黑猩猩栖身的整个赤道地域都有大猩猩，但倭黑猩猩的栖息地却没有。大猩猩的存在与否似乎会产生连续串的影响，将倭黑猩猩的饮食抉择与分组形式和社会联盟联络起来，最末招致了其进攻性下降。那个级联效应始于大猩猩与黑猩猩争夺食物。比拟之下，大猩猩没有与倭黑猩猩生活在统一地域，后者便从那种合作关系中解脱了出来。因而，倭黑猩猩比黑猩猩有更多的食物抉择。
大猩猩长短洲的另一品种人猿。它们与倭黑猩猩和黑猩猩类似，栖身田主要局限于热带雨林，饮食也大致类似：能随便找到生果时，就食生果；生果稀缺时，就食动物的叶子和茎，但大猩猩比其他类人猿体形大得多。雌性大猩猩的体重是雌性倭黑猩猩和黑猩猩的2～3倍，雄性是3～4倍，均匀约170千克。大猩猩体形较大意味着在多产的树木很少时，个别很难食到足够的生果。因而，大猩猩很随便构成以叶子和茎为主的饮食习惯。生活在深山里的大猩猩群体以至只食叶子和茎，因为在海拔1800～2400米的处所，温度太低，除了偶尔有可食用的生果外，无法产出更多食物。
对那三种非洲类人猿来说首选做为食物的动物类型大多是不异的，即大型的、可以快速生长的动物的嫩叶、茎基部或生长尖端，如姜科（姜）、竹芋科（竹芋）和爵床科（莨苕）动物。那些动物往往生长在“低凹地”上，凡是占据了丛林中因为植被笼盖率低而构成的缺口。
大猩猩擅长食那些草本动物，且一旦贫乏生果，它们也情愿如许做，那似乎给黑猩猩带来了费事。天天早晨，黑猩猩在起床后的几分钟内食新成熟的生果，做为第一顿正餐。它们会继续食生果，曲到成熟的生果变得太少而不随便找到，那可能是在中午前后。然后它们就会找叶或茎来食。但是，假设大猩猩先到了那里，草本动物就不敷以称心黑猩猩的需要。所以黑猩猩不能不觅觅其他食物。因为带着幼崽，雌性黑猩猩走得很慢，无法跟上快速行走的雄性。它们天天需要食很长时间，于是分离开来，经常单独觅觅可以给本身供给所需热量的小块食物地。
比拟之下，倭黑猩猩没有来自卑猩猩的食物合作，能够自在地食用在情况中生长茂盛的所有类人猿食物。在倭黑猩猩的栖息地，没有其他动物为食那些优良的草本动物而与其停止猛烈的合作，所以倭黑猩猩能够食到更好的食物。那使得一切都变得差别。那就是大猩猩所做的。倭黑猩猩天天都能食到“大猩猩的食物”，那似乎是其亚群相对不变的原因（大猩猩也是如斯），比拟之下，黑猩猩的亚群在不竭改变且规模较小。
那条逻辑链让我们进进了最初一个问题。为什么倭黑猩猩的栖息地没有大猩猩？固然大猩猩在古代的散布情状不详，但我们切当晓得，刚果河南岸没有山，而倭黑猩猩就生活在那里。黑猩猩生活在河的北岸，西边和东边都有山。尼日利亚、喀麦隆和加蓬的西部山区是西部大猩猩多样化的中心。刚果民主共和国、卢旺达和乌干达的东部山区是东部大猩猩生活的核心区域。当炎热、枯燥的天气意味着平整的低地欠缺茂盛的草本动物时，山区成为大猩猩能够存活的处所。
假设南边没有山的情状如我所说的那样重要，我们能够将倭黑猩猩的汗青重组如下：根据比来的地量材料，那段汗青的初步是毫无争议的。在类人猿存在之前的很长时间里，刚果河不断是动物南下的障碍，海洋堆积物展现，刚果河流进大西洋已有3400万年。所以黑猩猩、倭黑猩猩和大猩猩的祖先不断生活在刚果河以北。
260万年前的更新世期间，包罗冷冷、枯燥的冰河期间，使得动物有时机抵达刚果河以南。研究人员在刚果河的外流地域发现了雨量削减的迹象，其形式为海洋堆积物，笔录了非洲尘埃的堆积。其时天气很枯燥，尘埃的堆积被认为与丛林面积的削减相吻合。如许的干旱期发作在大约100万年前。降雨量削减可能招致刚果河上游变得足够浅，因而在一些处所，即便是像类人猿那种不会泅水的物种也能渡河。黑猩猩和倭黑猩猩的祖先适时地过了河。它们发现了类似今天黑猩猩所栖身的较枯燥的地域。只如果有果树能够存活的河边沟壑，黑猩猩和倭黑猩猩的祖先就能够茁壮生长。
大猩猩的祖先可能也曾过河，而刚果河的南岸其实不合适它们栖身。没有山意味着没有足够湿润的地域来包容大猩猩所需的做为食物的潮湿草本动物。因而，即便大猩猩在100万年前确实穿过了刚果河，但它们不久之后便会在此灭绝。
然后，也许在几千代之后，雨季又来了，河水再次成为障碍，低地栖息地又变得茂盛起来。在河的南岸，有大量赐与两品种人猿的食物，但那里没有大猩猩收割丰富的丛林草本动物。独一的类人猿是黑猩猩的祖先，如今进化成了倭黑猩猩的祖先。原始倭黑猩猩茁壮生长，既食树上的果实，又食丰富的重生优良草本动物。母亲们从经常零丁动作的觅食体例转为挪动的觅食体例，与大猩猩一样，在不变的、较大的双性个别亚群平分享草本动物低凹地。试图逼迫雌性的雄性逐步起头被击退了。
跟着雌性力量的呈现，其抉择进攻性较弱的雄性做为配头的才能加强。雌性大大耽误了性承受期，并因而进化出隐躲发情期的才能。它们能够承担长时间的性吸引，因为在大片的“大猩猩食物”中，存在感兴致的雄性并非一个大问题，它们对茂盛的草本动物几乎不存在合作。雄性关于何时停止合作的掌握水平大大降低，因而对雌性的威胁不再像雄性黑猩猩那样能够得到回报。跟着雌性越来越倾向于抉择进攻性较弱的雄性做为配头，自我驯化综合征呈现了。同性恋行为是自觉呈现的，然后被编进倭黑猩猩的社会系统，做为加强联络、削减矛盾的手段。
遗传学证据表白，那个情景的时间设置比我目前为行所介绍的要复杂一些。黑猩猩的祖先第一次跨过刚果河之后，似乎又呈现了至少两个干旱期，黑猩猩的祖先和倭黑猩猩的祖先再次共存，并短暂地繁育。然而，那种杂交并没有产生太大的遗传影响，非洲中部黑猩猩的基因中只要不到1%能够逃溯到倭黑猩猩。
因而，更新世的干旱天气让黑猩猩的祖先跨过大河的屏障，进化成了倭黑猩猩。与其他类人猿比拟，倭黑猩猩被留在了相对较小的区域，因为栖息地丧失和打猎，其数量已经削减到野外现存仅10000～50000只。我们十分幸运看到了它们的幸存。它们与黑猩猩构成了明显的比照，同时也证明了别利亚耶夫规则的力量。它们给我们供给了迄今为行发现的更好的迹象，即在逐步和平的野外情况中也能够产生与圈养类似的效应。
倭黑猩猩为我们翻开了一扇窗，让我们看到了先前不曾见过的世界。假设我们透过那扇窗认真看，最末会在许多处所看到驯化综合征。反响性进攻倾向的降低应该被证明是常见的进化现象。
与倭黑猩猩相连系的两个特征使其成为极其耐人觅味的物种。它们的社会行为包罗了一系列不通俗的形式，包罗明显比黑猩猩进攻性低，并且它们是与我们最接近的两个近亲之一。那种组合可能表白了倭黑猩猩与人类的密切关系，如高认知才能使它们倾向于自我驯化。然而，那种联想是没有事理的。自我驯化应该完全取决于天然抉择能否刚好有利于削减反响性进攻倾向，无论该物种与人类的关系密切仍是疏远。有时，敏捷的反响性进攻倾向是一种优势。假设做好最足够的预备停止战斗的合作者倾向于在地位、食物和配头的合作中获胜，拥有更多的孩子，而且保存得更好，那么反响性进攻就会遭到喜爱，自我驯化就不会发作。但假设生活前提改变能够改动特定行为的成本和收益，则太快发火可能就不再有什么益处了。现代黑猩猩和倭黑猩猩从配合的祖先辈化而来，强有力地阐了然差别情况有利于差别水平的反响性进攻倾向的开展。
生活在岛屿上的动物供给了又一实例。岛屿就像天然的尝试室，为进化过程供给了深入观点。岛屿几乎老是比临近的大陆呈现得晚。因而，生活在岛屿上的物种凡是由大陆上呈现的物种演变而来，而不是相反的情状。
人们已经将生活在岛屿上的各类物种与其在大陆上的近亲停止了比力。那种比力产生的不变形式被称为“岛屿规则”，该规则适用于小鼠、蜥蜴、麻雀、狐狸和许多其他物种。岛屿规则从体形起头，被隔离在岛上的大型动物往往会变小。在加利福尼亚海岸、地中海和东南亚的岛屿上发现了差别品种的微型大象的骨骼。被困在岛上产生了一致的成果：诱人的小象，有些四肢着地肩高只要1米。而那些体重小于1千克的动物，在岛上往往会变得更大。例如，在印度洋的岛屿上，远古的果鸠酿成了渡渡鸟，那让水手、野猪和外来的山公很兴奋，它们在17世纪把渡渡鸟食到了灭绝。
岛屿规则不只适用于体形，也适用于物种生长和繁育的许多方面。岛屿动物往往性成熟延迟，产下的幼崽数量较少，寿命较长，且性别二态性变少，换句话说，雄性与雌性的身体构造比在大陆上的物种更类似。
岛屿动物对根究自我驯化问题很有意义，原因是行为上的改变同样普及存在。岛屿动物往往比其祖先亲属的反响性进攻倾向更弱。蜥蜴、鸟类和哺乳动物都表示出那种趋向。即便有些动物大陆上的亲属有足够的领地意识，那些动物也会舍弃一切庇护领土的勤奋。若它们在岛上占有领地，该领地相对较小，与邻人的领地堆叠较多，它们就可能与邻人分享。在试验中，被放进统一笼子的两只动物假设来自岛屿则比来自卑陆彼此争斗的可能性更低。所有那些行为改变都可能遭到进化的心理差别的影响，详细而言，岛屿动物的反响性进攻倾向降低了。
反响性进攻倾向降低是因为岛屿太小，无法给肉食动物供给充沛的补给，那意味着被杀的风险比在大陆上要小。因而，动物在岛屿上存活的时间更长，且种群密度更高。因而岛屿的种群相对拥挤，那意味着过分好斗可能会过度怠倦。例如，当领地持有者赶走一个进侵者后，又呈现了三个新的进侵者，那时庇护领地可能不是有效战略。假设进攻没有回报，更好是不要浪费时间和精神，也不要通过战斗引来高风险。在那些前提下，抉择倾向于反响性进攻倾向较低的动物。
岛屿动物对本身物种的成员相对不具进攻性那一归纳综合引发了简单的揣测：岛屿动物应倾向于表示出自我驯化综合征。固然那一假设还未颠末系统研究，但一些案例却强烈地表示了那一点。以桑给巴尔红疣猴为例，那一物种只生活在桑给巴尔。
桑给巴尔是印度洋上的政治单元，那个群岛包罗两个次要岛屿——温古贾岛和奔巴岛。那两个岛屿都距坦桑尼亚海岸20～30千米，是世界上独一有桑给巴尔红疣猴生活的处所。奔巴岛已与非洲大陆别离了100万年以至更长时间。分子数据表白，桑给巴尔红疣猴做为物种大约有60万年的汗青，那表白其在奔巴岛成为岛屿后不久就在那里进化了。该物种与非洲大陆上所有其他红疣猴看起来明显差别，此中大约有16个物种曾被描述过。
几乎每个将桑给巴尔红疣猴与其他红疣猴物种区分隔来的特征都契合驯化综合征。与所有大陆上呈现的形式比拟，桑给巴尔红疣猴体形较小，体重较轻，脸部相对较短。雄性体形缩减得更多，一些权势巨子人士以至认为雌性桑给巴尔红疣猴可能比雄性桑给巴尔红疣猴体形大。桑给巴尔红疣猴也是稚嫩形态，成年动物保留了相关物种的少小特征。在我所熟悉的乌干达红疣猴中，只要不到几个月大的婴儿唇部四周才会呈现粉红色轮廓。然而，桑给巴尔红疣猴却对同样的粉红色外形停止了末生保留。整个头骨的外形和大小也是稚嫩形态，包罗大眼睛、小脸和相对较小的脑壳。在所有那些特征中，桑给巴尔红疣猴对大陆红疣猴来说就像狗相关于狼一样。
跟着自我驯化研究工做的推进，岛屿应该被证明是特殊有价值的，它们似乎能够供给屡次时机来查验起源于别利亚耶夫的关键推论。然而，在我看来，倭黑猩猩已经供给了重要打破。倭黑猩猩撑持源自银狐研究的简单揣测：针对反响性进攻倾向的抉择以至在野外也会产生驯化综合征。
第6章 人类进化中的别利亚耶夫规则
正如我在上一章中所说，别利亚耶夫规则是指在圈养中，针对反响性进攻倾向的抉择会招致驯化综合征。如今，别利亚耶夫规则似乎也适用于野生动物，几乎能够必定的是其在倭黑猩猩中适用，可能在桑给巴尔红疣猴中也适用，也许在我们起头觅觅证据的许多其他物种中同样适用。关于别利亚耶夫规则的运做来说，抉择是若何发作的应该其实不重要。该物种可能是人类有意驯化的，如水鼬；也可能是在人类存在的情状下自我驯化的，就像当狼越来越多地被人类营地的垃圾所吸引时就呈现了狗那样；或者，像倭黑猩猩一样，可能是在完全没有人类的情状下自我驯化的。别利亚耶夫规则显然适用于所有那些情状。针对反响性进攻倾向做出抉择，驯化综合征就呈现了。
别利亚耶夫规则似乎非常强大，我们能够反过来用它从驯化综合征的存在揣度出物种已经履历过的，特殊是针对反响性进攻倾向的抉择。别利亚耶夫规则的那一逆推版本对倭黑猩猩在许多行为上和生物学上的奇异之处做出了阐明。我们如今能够把那个设想利用于人类。海伦·利奇已经根据我们的头骨和骨骼确定了人类具有驯化综合征。根据别利亚耶夫规则，其揣度很明显。在进化过程中，人类履历了针对反响性进攻倾向的抉择。
我们应该可以通过发现驯化综合征起头的时间来揣度抉择发作的时间。我们需要找到无缺的化石笔录。而那需要命运，然而关于某些物种，我们没有命运可言。倭黑猩猩没有已知的化石，所以我们不晓得其驯化综合征是从什么时候起头的。人们合理地揣测那发作在倭黑猩猩族系初次与黑猩猩的祖先别离后不久，至少是87.5万年前。也许最末的化石会查验那一料想。
比拟之下，人类留下的丰富的化石笔录让我们可以逃溯关于我们那个属的祖先200万年以至更早以前的汗青。考虑到别利亚耶夫规则，化石笔录变得十分具有批示意义，因为证据展现驯化综合征只存在于人属的一个阶段和物种中。那个阶段指的是过往30万年，而那个物种是智人。
让我们把丰富而复杂的故事大大简化。至少在过往25万年里，有两种智人主导了我们的进化。一种是一系列强壮、古老的智人；另一种是我们——体形更轻盈、更苗条的智人。
诚然，那两品种型的智人并非独一的参与者。脑容量小的纳莱迪人栖身在非洲南部的部门地域，在暗中的山洞中发现的骨骼被判定为大约呈现在30万年前。在印度尼西亚的弗洛里斯岛，生活着同样拥有较小脑袋的小型物种，即所谓的霍比特人或弗洛里斯人。霍比特人最晚生活在6.5万年前，最早可能生活在70万年前。纳莱迪人和弗洛里斯人很神异，他们代表着那些未表白的，对我们的祖先有奉献的侧枝。
智人起源的关键地点和时间长短洲的中、晚更新世。260万年前的更新世期间是我们人类世系从黑猩猩大小的类人猿改变为具有复杂文化、现代心理的智人的期间。当更新世起头时，我们的祖先是巧人，也被称为“乖巧种南猿”或“强人”。巧人定名的不确定性反映了其做为部门猿类（有较小的身体、较大的颌）和部门人类（大脑比类人猿大）的身份。在200万年前的不久之后，巧人生育了我们属第一批毫无争议的成员——竖立人。当更新世到了最初一个冰期，由更温热的全新世（11700年前）所替代时，竖立人中独一存活的后代就是智人了。
智人的各小我种似乎都起源于非洲，但也有几小我种在世界其他处所开辟“殖民地”。在更新世期间，非洲至少有4次将智人种群引进欧洲和亚洲。在180万年前或更早的时候，竖立人抵达了印度尼西亚和中国。有人称随后扩大产生的种群为“前人”，他们于80万年前生活在西班牙，与另一个欧洲人群体海德堡人十分类似。尼安德特人可能在50万年前经中东进进欧洲。每个新物种城市履历一段期间的富贵，然后会被来自非洲的下一波人代替。竖立人、前人、海德堡人、尼安德特人及其祖先都是前人类的成员，然而在非洲呈现的最初一个物种有着更乖巧、更文雅的外形——智人。
智人何时初次抵达欧洲和亚洲尚不确定，但他们在6万～10万年前的扩大似乎是招致其构成全世界大大都我们所熟悉的种群的关键行动，包罗在非洲大陆内的传布。到更新世完毕时，即大约1.2万年前，智人起头利用复杂的东西停止打猎和摘集。一些种群已经栖身在固定的村庄，与狗一路生活，用五颜六色的颜料粉饰洞壁，利用陶器并研磨谷物。尔后不久，大约1万年前，农业革命起头了。
因为发现的化石太少，我们无法确定前人类在何时何地起头分化为智人。有几个模糊的特征能够用来揣度能否为智人，头骨外形必需明显是圆的（球状的）、底部明显弯曲，脸较小且大部门隐躲在颅骨下面。最早具有那些特征的人来自埃塞俄比亚南部的奥莫河，可逃溯到19.5万年前。在那之后不久，智人更大规模地在非洲被发现，后来也在中东被发现。
那么切当的智人（如来自奥莫河的智人）起源于何地、何时呢？在摩洛哥西海岸的戈壁地域杰贝尔依罗（Jebel Irhoud）出土的化石似乎是正式向智人过渡的人种化石，也可能是我们那小我种最早的化石。20世纪60年代初的摘矿工人在那里挖出了骨骼和牙齿，2019年，又有更多的物量被发掘出来，一共有至少5个个别，此中有3个头骨。与其他中更新世的人类比拟，不那么凸起的脸部、较小的咀嚼齿及不那么凸起的眉脊等特征表示着人类后期的开展趋势。2017年，前人类学家让-雅克·胡布林及其同事判定那些骨骼的呈现年代为31.5万年前（±3.4万年）。胡布林的团队认为，固然古代摩洛哥人确实与现代人类有很大的差别（他们的脸仍然相对较大、脑壳没有展现出变圆的趋向），但脸部和牙齿的一些剖解学改变仍然标记着他们是新的进化标的目的的前驱。胡布林的团队总结说，杰贝尔依罗人是智人呈现的第一个表示，是早期的前现代版本智人。
将杰贝尔依罗人称为“智人”是有争议的，因为智人那一名称凡是是为具有圆形头骨和短脸的种群保留的，杰贝尔依罗人没有那种特征，且那种特征只在大约20万年后才被发现。胡布林的团队将他们在摩洛哥发现的物量称为“智人”，不是因为它契合智人的原则定义，而是因为它似乎引发了一种趋向：将来的发现可能会付与智人差别的起点。但在本书中，根据胡布林的提议，我将杰贝尔依罗人做为已知最早版本的智人。
逃溯杰贝尔依罗人的时代，我们能够近似地认为是30万年前，那与近期遗传学和考古学的发现相吻合，表白智人的深层起源处于统一期间。根据现存人类的遗传差别，据揣度当今每小我的祖先都生活在26万～35万年前。那个时间也与考古发现相吻合，表白文化起头加速开展。敲击石器的勒瓦娄哇手艺是文化开展的重要例子。与早期手艺比拟，那一办法要求利用者进步认知才能。勒瓦娄哇手艺要求利用者在测验考试造造石片之前对石块停止处置。那种手艺造出了比以前更小、更高雅、更有效的石刀，罢了知最早的那类手艺呈现于32万年前肯尼亚的奥洛戈赛利叶（Olorgesailie）盆地。近期于奥洛戈赛利叶盆地的其他发现表白，到32万年前，人类在抉择造造石器的原素材方面变得愈加挑剔。例如，他们不会忍耐低量量的当地资本，而是会从远至90千米外的处所获得高量量素材，如黑曜石。奥洛戈赛利叶人也是已知最早搜集红赭石的群体，他们可能将其做为颜料利用。因而，化石、遗传学和考古学证据都展现30万年前是变化期。在25万～50万年前，显然起头呈现了构成智人的特殊世系。
摩洛哥智人的间接祖先其实不出名，以至没有公认的名字。在过往，他们有时被称为“古代智人”。然而，将杰贝尔依罗人的祖先称为智人令人猜疑，因为他们也带来了智人之外的其他物种，尼安德特人就是寡所周知的例子。有时欧洲的海德堡人或非洲的罗德西亚人化石拥有智人中更新世前驱的标签。但尚未可知那些名字中的哪一个适宜，目前还没有可以阐明那种关系的化石。古生物学家克里斯·斯特林格更倾向用“中更新世人”那个不确定的术语来称唤我们的前智人祖先。中更新世从78万年前不断继续到13万年前，显然涵盖了我们感兴致的期间。因而，我将沿用斯特林格的说法，把智人的前人类祖先称为中更新世人。
假设你能穿越时空回到过往，碰着那些前人，中更新世人的行为在某些方面会让你觉得熟悉。假设你从远处看到一个小群体，那些影像在旱季的薄雾中闪闪发光，你会立即认出他们是人类：类似的体形、不异的外形、不异的程序。当你走近时，就会看到一些不太熟悉的特征。那些人无论男女都肌肉兴旺，更像是摔跤选手而不是跑步运发动。他们的脸庞惊人地宽阔并且棱角清楚，出格是男性。头部有些倾斜，从头顶到浩荡的眉脊往前倾斜，额头其实不凸起。眉脊又宽又厚，让他们的眼睛看起来令人生畏。大嘴下面是繁重的、没有下颌的颌骨。
以色列古老湖泊旁有据可查的露天遗址显示了他们可能会享受营地生活的信息。大约78万年前，那个如今被称为格舍尔伯努瓦雅各（Gesher Benot Ya’aqov）的处所被利用了约10万年。我们尚不清晰哪种人类生活在那里，但从时间上揣度，可能是竖立人，即中更新世人的前身。无论我们给他们起什么名字，他们都代表了一种复杂的打猎摘集系统。考古学家纳马·戈伦-因巴尔指导的团队研究了大量坚果壳、动物骨骼及木造和石头东西的遗骸。戈伦-因巴尔的团队发现，那些人类根据季节变更食了几十种差别的动物，包罗种子、生果、坚果、蔬菜和水生动物等。整个栖身期间他们不断利用火，显然是能够为所欲为地生火。连系屠宰的证据，火的利用表白营地的四周经常会飘有烤肉的香味，凡是被烤的是鹿，但也有跟大象一样体形浩荡的动物。人们还为各类用处敲击石头。在各类东西中，有尖利的劈刀、刮刀和小的燧石片，他们很可能把那些东西拆在长矛上。他们把薄薄的玄武岩板带到营地做为石板利用，显然是为了砸碎坚果或捣肉。一些食物的预备工做要求很高，如多刺的睡莲芡实。根据今天人们收获和烹调坚果的体例揣度，中更新世人必需潜进水中搜集坚果，将其晒干、烘烤，也许还要让其爆裂。那些人是有层次的觅食者。
当我们发现足够多的化石，让古生物学家可以准确地域分差别种群的中更新世人时，有可能意味着阿谁时代的非洲不但有一小我类种群（除了非洲南部小身段、小脑袋，与杰贝尔依罗人同时代的神异纳莱迪人）。其时的情况和今天一样多样化。在差别时间、差别地点，有封锁的丛林、开阔的山谷和宽广的灌木丛。有数千年的干旱，也有数千年的强降雨。有时，戈壁或河水形成的障碍让种群别离了足够长的时间，从而呈现了进化差别。假设你的光阴机恰巧把你放在某个时间、某个地点，你可能会碰着若干种群中的一个，每个种群都代表特定地域的特按时期。但那些潜在差别与我们无关。考虑到自我驯化的问题，关键是在智人呈现之前，每个别形较大的人类种群都有相对宽大、繁重的头骨和粗大的四肢骨架。即便在第一个智人进化之后，一些典型的中更新世种群仍然存在。他们古老的外表与智人差别，就像黑猩猩与倭黑猩猩，或狼与狗一样。
跟着时间的推移，在杰贝尔依罗人身上初次发现的朝智人标的目的过渡的形态改变变得复杂起来，而且被加强了。在非洲其他处所发现的化石展现，在20万年前的某个时候，人类脸部和眉脊的大小进一步缩减。性别差别也变小了，男性的脸变得愈加女性化。从4万年前起头的旧石器时代晚期，从股骨（大腿骨）的曲径变小能够看出，人类身体也变得更轻了。更进一步地说，四肢变得不那么强壮了，他们的骨骼没有那么凸起了，那能够从臂骨或腿骨的横截面看出来，即骨髓腔四周的骨皮量外壁变得更薄。在过往的3.5万年里，身高和牙齿大小的性别差别也在缩小。综合所有那些方面来看，现代智人是一个不如我们30万年前的祖先强壮的男性物种。从那时起，我们的祖先起头变得女性化了。
海伦·利奇确定了人类驯化综合征的剖解学成分，即较小的体形、较短的脸、不竭缩小的性别二态性和较小的大脑。正如我们所见，智人进化史的大部门过程都能看到前三者。至少在20万年前，较细的股骨就预示着较小的体形。较小的脸用来阐明杰贝尔依罗人的化石属于智人。当评估剖解学上的性别差别成为可能时，男性已经变得愈加女性化了。
智人存在的大部门时间里，大脑并没有缩小，反而变大了。中更新世保留下来的头骨不敷多，不克不及确定最早期智人的大脑有多大，但在30万年前，可能是1200～1300立方厘米，比现存人类（均匀约1330立方厘米）小一点。在接下来的25万年里，智人的大脑陆续增大，均匀可达1500立方厘米。同时，因为智人的大脑尺寸略有增加，其外形也发作了改变。到20万年前，他们的头骨变得越来越圆，或呈球状。
固然中更新世和晚更新世期间大脑尺寸的继续增长表白人类其实不完全契合驯化综合征，但智人的大脑增长确实与狗的进化形式相吻合。克里斯托弗·佐里科夫已经证明，与尼安德特人比拟，智人的头骨在某种水平上是稚嫩形态的，因为当智人的头骨停行生长时，其外形类似于处于倒数第二个生长阶段的尼安德特人的头骨外形。从素质上讲，尼安德特人的头骨（根据推论，以及其大脑）继续增长并超越智人到达的起点。智人并非从尼安德特人进化而来的，但就头骨生长那一方面而言，尼安德特人似乎是智人进化的合理种群模子。智人头骨生长速度迟缓可能也反映了其大脑生长速度迟缓，那表白智人相关于其间接祖先来说不只头骨是稚嫩形态的，并且大脑也是稚嫩形态的。
最末，在过往的3.5万年里，智人的大脑尺寸缩小了大约10%～15%，酿成了今天的大小。正如我之前提到的，大脑尺寸缩小意味着什么那一问题存在争议，因为在统一期间，群体的身体变得更轻了。但一些科学家认为大脑变小是驯化综合征的又一实例。在过往的200万年里，演变成智人的世系大脑尺寸不变增长（从大约600立方厘米增长到800立方厘米），且在智人进化的大部门过程中大脑尺寸是继续增长的，因而那一缩小非常有目共睹。
我们投进人类古生物学方面的研究，并停止了揣测。我们想晓得驯化综合征是何时构成的，那将显示反响性进攻倾向被抉择出来的可能时间。驯化综合征能够看做起头于约31.5万年前，在较小的脸和变小的眉脊等智人进化的标记中初见眉目。跟着时间的推移，驯化综合征变得愈加夸饰，近期到达了高峰，男性变得比以前更像女性、脸变得更短，并且大脑变得更小，那可能也是驯化综合征的一部门。
因而，酿成智人的整个过程可能与自我驯化有关。假设自我驯化确实是形成有关智人起源改变的原因，那么形成自我驯化的抉择压力必定在31.5万年前就已经起头了。那个过程似乎跟着时间推移而加快，那表白从那时起曲到如今，针对反响性进攻倾向的抉择压力变得越来越大。
我们只能揣度那发作在31.5万年前的多长时间。毋庸置疑，最早的智人呈现在杰贝尔依罗人之前：科学家从未能幸运地捕获到史前历程的最后阶段。自我驯化可能起头于40万年前，那一历程十分迟缓。但显然，那只是揣测，再多10万或20万年，即起头于50万～60万年前同样合理。
然而，不克不及超出那个范畴太多，DNA（脱氧核糖核酸）阐发限造了那种可能性。构成智人的中更新世人早些时候曾繁衍了分开非洲的世系。那一世系在西欧、中欧和中东地域成为尼安德特人，在西伯利亚及其他地域成为丹尼索瓦人。尼安德特人和丹尼索瓦人做为特殊的种群都已经灭绝了，但与智人的杂交让他们的一些基因在现代非洲以外的人中留存了下来。丹尼索瓦人何时灭绝尚不清晰。尼安德特人最初生活在欧洲的希腊和克罗地亚。到4.3万年前，智人已经进进欧洲，生活在肥饶的河谷和沿海地域。尼安德特人的遗址很快就消逝了。一些群体陆续生活在山区，但到大约4万年前，尼安德特人就已经灭绝了。
目前发现的丹尼索瓦人的化石只要三块牙齿碎片和一截指骨，而尼安德特人的化石多到以至能够让前人类学家从头模仿他们的生长速度。对尼安德特人的剖解学研究有助于理解智人的进化。差别于我们那一世系，尼安德特人在剖解学上没有闪现出进攻性降低的迹象，也没有呈现驯化综合征。他们生活在欧洲和亚洲时头骨和脸仍然很强壮。已知的中更新世人标本比力少，因而尼安德特报酬研究中更新世人供给了参考。
尼安德特人没有表示出智人所履历的改变，因而智人的产生很可能始于那两个祖先世系团结之后。因而，问题在于尼安德特人和智人的世系是何时团结的。我们对生活在西伯利亚阿尔泰，与丹尼索瓦人先前栖身在统一个洞窟的尼安德特妇女的优良基因组序列停止了阐发，谜底是27.5万～76.5万年前。虽然那个预算误差幅度很大，但仍是有搀扶帮助的。遗传学数据表白团结不早于76.5万年前。别忘了化石材料展现智人进化过程最早发作在30万年前。所以那两个极端之间的期间就是智人特殊进化起头的时间。
为了便利起见，我将称其为“约50万年前”。换句话说，50万年是个估量，应该带我们回到智人起头进化之前。假设我们是通过自我驯化产生的，那么那个过程应该始于从那时到20万年前之间的某个时间，那也是最早的智人化石呈现的时间。
领会我们的起源具有地道的宇宙哲学魅力，但有关智人存在原因的讨论却出奇的少。对我们那一物种起源的研究次要集中在时间和地点，而不是体例和原因上。2008年，前人类学家丹尼尔·利伯曼捕获到了那种蒙昧：“悬而未决的关键问题是在大约20万年前的非洲，有利于现代人类进化的抉择压力是什么？”即便现阶段很少有研究人员探究那个处于我们保存核心的问题。
考古学家柯蒂斯·马里恩给出了宏伟提议，那是为领会智人起源供给生态布景的稀有例子。马里恩认为智人的“次要适应”是我们积存文化适应的才能。我们的生活离不开文化常识，那些常识使新的一代可以从头创造其社会生活体例。无体味的动物进进新情况中，往往能够本身处理觅觅食物和保存的问题。比拟之下，人类大都要从他人那里进修发掘可食用的食物、烹调、造造东西、建造房屋、造造船只、浇灌农田、征服马匹、造造衣服等技能来谋生。假设没有前人教授给我们那些技能，我们就会陷进窘境。有了那些技能，我们才气主宰那个星球。
马里恩认为，智人有三个特征让我们可以积存那些文化技能：高度聪明，高度协做，擅长向别人进修，即所谓的社会进修。从化石头骨的内部体积所展现的大脑尺寸来揣度，其他中更新世人的智力与智人更接近，但智人略胜一筹。例如，研究者通过火析7.6万～20万年前的14块化石发现，尼安德特人的脑容量相对较小：8件尼安德特人大脑标本的均匀大小为1272立方厘米，而6件智人大脑标本的均匀大小则为1535立方厘米。比拟之下，在2.7万～7.5万年前，化石头骨的内部体积没有区别，两个物种大脑标本的均匀大小均为1473立方厘米。但是，即便人类物种的智力程度在某种水平上是类似的，超卓的协做和社会进修才能似乎也是智人所独有的。马里恩揣度，那种才能的连系原因于食物消费的关键朝上进步。
马里恩认为，在智人呈现之前，人类像黑猩猩一样生活在低密度的小型社会里。然后，他认为生活在非洲南部海岸的一个种群可能进化出了摘集和打猎的才能，使其食物资本变得愈加丰富。生齿天然增长到对食物赐与产生合作的水平后，各团体很快就会为争夺更好的领地而争斗了。博得战斗势在必行，因而，各团体彼此结盟，产生了今天由打猎摘集者构成的大型社会。团体内兵士之间的协做关于博得斗争非常重要，以至演酿成了人类特殊互助倾向的根底。社会性变得愈加复杂，进修变得愈加重要，文化也变得愈加丰富。
马里恩的看点在将智人的胜利与文化联络起来方面是支流。那种关系得到了考古学证据的强有力撑持。颜料、立异东西和各类象征性的手工艺品（如粉饰性的贝壳）在10万年前就已经投进利用了。从那时起，文化多样性敏捷开展。马里恩的想象还指出，社会特征——而不单单是智力——对智人的起源尤为关键。他认为博得斗争是智人胜过其别人类物种的合理阐明。他强调智人的产生不是单一的严重事务而是继续开展的过程，那与我们那一物种在文化和生物学方面从未停行进化的事实相符。古生物学中有关大脑尺寸和文化富贵时间点的证据得到了普遍承认，团体间的合作和战争促进了社会性那一假说在马里恩的想象中被建立性地联络在了一路。
然而，有关智人进化的两个重要问题并没有通过马里恩的理论——或任何其他关于我们起源的理论——得到处理。起首，没有任何替代办署理论能阐明智人身上明显的自我驯化综合征。马里恩的想象强调协做那一才能的重要性，但漠视了协做依靠于十分低的反响性进攻倾向那一事实。布鲁门巴哈、达尔文以及许多后来的思惟家必定会认为那是关键的疏漏。鉴于人类的情感反响比黑猩猩、倭黑猩猩或大大都群居的灵长类动物要少得多，在我们中更新世的祖先中，较低的反响性进攻倾向并不是天经地义。反响性进攻倾向的降低必需与智力、协做和社会进修并列，做为我们物种呈现并获得胜利的关键因素。
温适应该被视为人类的根本特征，不只因为那一特征差别通俗，并且因为那似乎是高级协做和社会进修的重要前提。比力心理学家艾丽西亚·梅利斯指导的研究显示了宽大在黑猩猩中的重要性。在野外，黑猩猩在领地巡查和结盟匹敌其他个别那两方面停止协做；但在圈养情境中，它们往往对协做没有兴致。梅利斯的团队想晓得，那种协做失败的原因能否在于它们在圈养情况中的社会关系过于严重。为了找出原因，该团队通过笔录个别彼此分享食物的倾历来评估成对黑猩猩之间的容忍度。然后他们测试了那两只黑猩猩的协做水平。公然，彼此分享食物最多的一对黑猩猩在同时拉动绳子以获得奖励方面也协做得更好。在圈养黑猩猩中，成对黑猩猩之间的反响性进攻倾向越小，协做才能就越强。一项关于斑鬣狗的研究出格存眷进攻性，成果表白，那些更宽大且进攻性更低的配对组合会协做得更好。在许多哺乳动物和鸟类中也能够看到宽大与协做之间的类似联络，包罗猕猴、狨猴、乌鸦和食肉鹦鹉（一种陆生鹦鹉物种）等。
大大都如许的研究都是在一个物种内停止的，但同样的设法在物种之间似乎也是可行的。我和布莱恩·海尔、艾丽西亚·梅利斯等人一路，对圈养倭黑猩猩之间的协做停止了研究。因为倭黑猩猩比黑猩猩更宽大、进攻性更低，我们料想它们可能会比黑猩猩更随便彼此协做。我们的料想是准确的。在拉绳使命中，它们比成对黑猩猩协做得更好。我们对那个设法停止了有趣的延伸，发现愈加宽大、主张平等的猕猴物种比不那么宽大的猕猴物种更擅长在社交方面约束本身，也更擅长利用沟通停止表示。总的来说，相当多的证据撑持协做的进化取决于宽大那一看点。在我看来，大大都关于人类进化的想象（如马里恩的想象）都没有考虑我们的物种是如何变得如斯不具有进攻性的，那是那些想象的严重缺陷。
同样，马里恩也没有对为什么智人履历了所有典型的剖解学改变那一问题提出疑问，物种在化石笔录中通过那些改变得以确认。据古生物学家克里斯·斯特林格所说（正如海伦·利奇所描述的那样），那些改变包罗头骨高且轮廓比力圆；脸较小且没那么凸起；眉脊小，鼻子上方有间隙；未成年期间耽误；一个颌，以至幼儿也是如斯；较窄的躯干和骨盆。
人们提出了两种次要阐明来阐明那些特征。那两种阐明都不包罗自我驯化。一种阐明是，那些典型的人类剖解学特征之所以呈现，是因为那些在保存和繁育方面大获胜利的个别恰巧具有一些不通俗的特征。例如，进化出非常富有效果的获取食物办法的种群可能恰巧头很圆。假设如许的种群在整个大陆上扩大，它们的偶尔特征会跟着它们的扩大而传布，在那个假设的例子中，球状头部的基因会变得愈加普及。理论模子表白，那种被称为“遗传漂变”的看点在数学上是物种获得新特征的合理路子。但遗传漂变对生物学上意义不大的特征最为有效，是不得已的阐明。与那种预期比拟，牙齿较小或不那么阳刚的兵士很可能对个别的保存和繁育才能产生十分重要的影响。
另一种阐明是找到一系列的适应性原因，智人的各类剖解学改变都有一个原因，那很像平行适应假说——驯化综合征的传统阐明。正如我在第3章中所说，智人的差别特征被认为别离与天气温热、更多的烹调食物、更好的打猎兵器或体重下降等因素相关。那些和许多其他提议都意味着有各类各样的原因产生了各类影响。至少在某种水平上，此中一些或所有原因可能彼此联系关系。例如，天气变热可能促使骨架更柔弱；烹调的食物可能招致颌的数量削减及牙齿变小。但一个接一个呈现的看点并没有解答利奇所提出的问题：为什么智人的典型特征与动物的驯化综合征相一致？利奇给出了令人心服的解答，即用驯化综合征描述人类特征的原因很简单：人类是家养物种。
然而，在利奇处置那一问题时，“人类是家养物种”那一设法碰着了费事。她提出，那个过程在我们的进化中发作得很晚，即在过往的1万年里，许多人停行游牧起头定居之后。那个概念不只漠视了驯化综合征能够逃溯到智人起源那一证据，并且犯了亚里士多德的错误，表示一些人类种群（那些不断处于游牧形态的觅食者）没有履历过驯化。
利奇的阐明还有一个难题，即她为自我驯化所提出的机造。她提出，一旦人们起头建造房屋，“人工庇护的情况”将会“有意识或无意识地骚乱繁育”。她揣度那将引起动物、动物和人类的驯化，但她没有阐明那将若何发作，也没有将其设法与别利亚耶夫的观点联络起来，即针对反响性进攻倾向的抉择是发作驯化的关键影响。
为了理解人类为什么会表示出驯化综合征，我们必需确定一种机造，一种可能在智人期间不断运做的特定抉择力量。阐明驯化的因素必需适用于我们整个物种，那意味着它至少能够逃溯到6万年前，而且可能是我们物种在大约30万年前的遗传根源。那种抉择力量也必需是智人所独有的，没有呈现在尼安德特人或其他智人物种中。最重要的是，该机造必需阐明反响性进攻倾向是若何削减的。查尔斯·达尔文明白表示了如许一种机造，克里斯托弗·博姆对此做了详尽阐明。他们的提议阐了然智人身上呈现驯化综合征的原因，即人类通过对本身施加反响性进攻的赏罚降低了反响性进攻倾向。
第7章 性别差别与暴君问题
驯化综合征表白，在30万年前的非洲中更新世，较低的进攻性心理起头呈现，并被用来给智人下定义。跟着时间的推移，智人的头骨变得越来越女性化，驯化综合征变得愈加明显，人类的神经嵴细胞基因履历了积极抉择。固然那些趋向表白我们的祖先变得越来越温顺，但没有阐明反响性进攻倾向被抉择出来的体例和原因。幸运的是，死刑假说对此做出了明白阐明。死刑假说只是科学阐明，没有任何伦理意义，无意表示当今的死刑是社会福利。然而，其核心主张仍是有些令人不安。该假说提出，反对进攻性及撑持温顺性的抉择来自对极端反社会个别的处决。
令人骇怪的是，死刑假说能够逃溯抵达尔文，但达尔文认为人类并没有发作自我驯化。他曾问过本身，人类能否履历了被驯化的进化阶段，谜底能否定的。普鲁士国王腓特烈·威廉一世试图通过人工抉择培育提拔高峻威猛的人类，但失败了。假设专横的更高统治者都不克不及培育提拔人类，那么必定没有人可以做得到。基于那一点和其他原因，达尔文得出结论——人类没有被驯化。
然而，1871年达尔文在《人类的由来及性抉择》中关于人类进化的讨论，还勾画了死刑假说的简单版本，并以此来阐明两个重要特征——进攻性削减和社会容忍度进步——的进化，现在我们认为那两个特征是驯化的核心。虽然达尔文否认了自我驯化的看点，但他仍然想阐明进攻性倾向是若何降低的，因为他认为进化中的进攻性降低是道德问题，而不是驯化问题。他急于为积极的道德性为供给进化方面的阐明。
达尔文最关心的道德性为是无私搀扶帮助。达尔文时代的传统伶俐认为，那种自我牺牲式协做的道德感情是慈祥的天主所供给的恩赐。但是，道德由天主付与那一设法向达尔文的进化论倡议了挑战，因为达尔文指出，所有生命特征的进化都没有神的干涉。假设进化论要如达尔文所期看的那样连结完全，他就必需在不援引宗教影响的情状下阐明道德。
达尔文把重视力集中在了进攻性上，那是美德的背面。他想晓得为什么人类在良多方面都不具有进攻性。他问本身，野心勃勃的男性身上发作了什么？他似乎天经地义地认为，男性往往比女性更暴力，那种性别差别已经完全得到了证明。
达尔文关于反常好斗的男性的命运得出了谜底。“关于道德操行，”他写道，“即便在最文明的国度，某种水平上消弭最恶劣的习气老是一种朝上进步。功犯被处决，或被持久监禁，如许他们就不克不及自在地传布不良操行……暴力且好争论的人往往会有血腥的结局。”
达尔文的看察来自现代社会。他说，现在功犯和好斗的犯警分子遭到了法令的赏罚，假设“他们不克不及自在地传布不良操行”，他们的特征就不太可能由下一代继续。假设类似的赏罚适用于整小我类进化过程，促进进攻性行为的基因就会被不变地裁减掉。一代又一代，进攻性更低、更积极的道德性为将易于扩散。乍一看，那个设法似乎与更新世无关。在达尔文时代，即19世纪英国的维多利亚时代，赏罚功犯可能是通过现代社会的一些手段来实现的，但那些手段在游牧的打猎摘集者中其实不存在。差人、成文法、审讯和监狱都有助于造裁暴力。曲到比来的研究仍然表白我们的祖先尚未创建那些机构。但达尔辞意识到，即便史前人类社会与今天差别，他们可能仍然找到了严厉看待“暴力且好争论的人”的办法。假设老是以降低繁育胜利率的体例对反常好斗的男性停止常规赏罚，那么在史前年代，对暴力男性的裁减可能会招致进化改变。达尔文的结论开门见山。道德问题能够通过古老的死刑轨制来处理，那种轨制肃除了无私的不道德个别，那将招致倒霉于无私倾向而有利于社会容忍度的抉择。他写道，通过那种天然抉择，“人们最后就如许获得了根本的社会本能”。
达尔文有关那个话题的著做显示了显著的矛盾。在《人类的由来及性抉择》第4章中，他承认人类可能发作自我驯化，因为人类的“繁育从未遭到持久掌握，无论是有意识的仍是无意识的抉择”。但在统一本书的第5章中，他提出具有进攻性的人的繁育在遭到社会掌握时——无论是通过监禁仍是死刑，可能发作所谓的社会本能的进化，那显然与自我驯化近乎不异。因而，达尔文对人类自我驯化的考量既包罗对其进攻性降低那一核心特征的阐明，又包罗对其发作的全盘否认。显然，那位伟大的进化论者从未重视到那种前后矛盾。他认为道德是进攻性降低的演变成果，但他并未以同样的体例对待驯化问题。他的稠浊是能够理解的。将近一个世纪过往了，别利亚耶夫通过试验表白，针对反响性进攻的抉择是家养动物呈现的关键。
不外，虽然达尔文没有熟悉到本身关于死刑的设法意义严重，但在根究道德问题时，他提出了严厉而简单的概念，那也适用于自我驯化的问题。因为“暴力且好争论的人”会有“血腥的结局”，抉择倾向于道德性为。因而，抉择会倒霉于极端暴力。他揣度，那一趋向继续了足够长的时间，有利于构成“社会本能”。
多亏了达尔文，人类的温顺性——反响性进攻倾向降低——起头有了进化意义上的阐明，即死刑假说的初始版本。
达尔文对“社会本能”进化的阐明带有符合情理的搬弄，你可能认为那会引起良多人的兴致。然而并没有，有关积极道德性为进化的第二个阐明掩盖了那一阐明，现被称为“狭隘利他主义假说”。
达尔文是第一个提出狭隘利他主义假说的人，虽然他并没有如许称唤那一假说，并且后来他也认为那一看点是错误的。虽然如斯，狭隘利他主义假说仍然很受欢送。它是对死刑假说的填补，而不是替代，那两种看点旨在阐明道德性为中略有差别的部门。狭隘利他主义假说论证了协做遭到喜爱的原因，而死刑假说则提出了进攻性降低的原因。我也相信狭隘利他主义假说是错误的，但那一假说如斯时髦且具有吸引力，而且在转移学者对死刑假说的重视力方面发扬了重要感化，因而其价值和问题值得细想。与死刑假说一样，有关协做进化的狭隘利他主义假说的早期版本也呈现在《人类的由来及性抉择》中，其根据是协做的益处而不是进攻的代价。达尔文看察到，合作型社会的胜利往往受两边兵士无私地彼此撑持水平的影响。在将人类社会的两个素质特征——协做和战争——巧妙联络起来的阐述中，他提出了一种可能性，即特殊协做是特殊战争的成果。他在闻名篇章中写道：
我们不克不及忘记，固然高原则的道德对每个个别及其子女来说，相较统一部落的其别人优势甚微，或没有优势，但道德原则进步、天资高的人数量增加必定会使一个部落相较另一个获得浩荡优势。毫无疑问，部落中许多成员拥有高度的爱“国”主义、忠实、从命、勇气和同情心，随时预备互相搀扶帮助并为配合的利益牺牲本身，战胜其他大大都部落……世界各地老是会有部落代替其他部落；道德是他们胜利的要素之一，因而每个处所的道德原则城市进步，天资高的人数量城市增加。 7
达尔文的看念是，与临近群体有矛盾就要内部连合。他的设法得到了强烈热闹响应。1883年，政治哲学家和散文家沃尔特·白芝浩将其利用于现代生活：“关系密切型部落获胜，那种部落也最温顺。文明起头了，文明的初步就是军事优势。”
那品种型的阐明——群体内部连合促进了群体间合作的胜利——曲到今天还在吸引着学者的重视。我们能够看到那一吸引力。正如汗青学家维克托·戴维斯·汉森所言，那些兵士协做得更好的戎行确其实战争中更胜利，例如，在公元前490年的马拉松战争中，1万名连合的雅典人能够击败3万名波斯人。面临仇敌时连合的益处阐了然美国“9·11”恐惧袭击事务后的团体精神，或以色列人从埃及做战到迦南的故事，或《三个火枪手》中的规语：“我为人人，人报酬我！”地球上呈现外星人时我们想象中的反响往往是国际连合。在虚构和现实中，战争能够促进群体内部协做。
2007年，经济学家崔成奎和塞缪尔·鲍尔斯将狭隘利他主义定义为战争中的自我牺牲，并量化了那种行为会被正向抉择的前提。为庇护本身的战友而扑倒在爆炸的手榴弹上是个极端的例子。崔成奎和鲍尔斯认为，就像上面所引用的达尔文的那段话一样，当群体打败敌手的价值大于群体内部的无私行为时，狭隘利他主义就会在进化上遭到喜爱。鲍尔斯后来用打猎摘集者在战争中的灭亡率，以及打猎摘集者群体间的遗传差别来支持那一看点。该论点援引了“群体抉择”的看点，即群体之间的抉择会招致有利于群体的特征进化，即便某些个别因而遭受缺失。
狭隘利他主义理论那个设法很文雅，但有一些证据刚好与此相反。崔成奎和鲍尔斯认为那一理论是为了阐明人类的详细特征，即积极道德倾向的进化，因而应该援引详细的人类抉择的力量。然而，在群体间的抵触中，黑猩猩的灭亡率与打猎摘集者的战争灭亡率非常类似。根据鲍尔斯及其同事的看点，黑猩猩在战斗中应该有自我牺牲的迹象。然而，在黑猩猩中尚未发现狭隘利他主义。狭隘利他主义理论的难题尚未得到处理。
撇开理论问题不谈，关于狭隘利他主义的根本问题是，它尚未被证明发作在人类打猎摘集者中。崔成奎和鲍尔斯认可，打猎摘集者的大大都战争都遵照黑猩猩所表示出的守旧风气，除非必定能获胜不然就会制止发作抵触，但他们也声称有证据表白人类在激战（相关于突袭）中存在自我牺牲的情状。他们援引了澳大利亚的一场战斗来撑持那一主张，那场战斗至少涉及700名兵士。崔成奎和鲍尔斯可能认为澳大利亚原住民兵士会像现代战争中获得勋章的英雄一样，冒着浩荡的小我风险彼此撑持。然而，在澳大利亚那个例子中，没有灭亡，也不存在任何利他的冒险行为。从争夺完毕的体例能够揣度其特征，在一个汉子因被三根长矛击中而发怒时，据目睹者说：“他愤慨地大喊，吐出连续串母语诅咒，奔向住处拿出一把躲起来的枪，填进弹药回到战场对于仇敌，但那时仇敌已经逃窜了。”显然，没有人想受伤，更没有人想被杀，即使如斯他们也没有彼此撑持。那一事务是典型的打猎摘集者的斗争。政治学家阿扎尔·盖特回忆了澳大利亚原住民之间的战争。他发现许多证据表白，突袭时受害者的灭亡人数良多（在那种情状下，进攻者显然是为了制止受伤而出其不料地杀人）。然而，战争“次要是在远处扔掷长矛”，因而“很少流血”。打猎摘集者发作正面抵触时往往在第一次受伤后就停行战斗，就像卡尔·海德研究的巴布亚新几内亚的丹尼族农耕公众一样。
除非有证据表白打猎摘集者在战争中存在自我牺牲，不然狭隘利他主义应被视为文化上的诱发行为，而不是抉择的进化产品。二战期间驾驶飞机碰向敌舰的日本神风特攻队队员，或伊斯兰教他杀式炸弹袭击者，更多是迫于强烈的文化压力，而非先天的倾向。目前还没有证据可以足够证明狭隘利他主义是人类那一物种普及存在的倾向。
达尔文还认定战争对促进群体内部连合的影响是文化上的。他说，社会本能不成能因群体间斗争而进化，因为即便在更具协做精神、道德更高贵的部落里，有些人也会比其别人更无私；而更无私的人也会比道德崇高的人有更多孩子。“随时预备牺牲本身生命的人……往往不会留下后代继续他崇高的本性……因而，似乎几乎不成能……具有那种美德的人的数量会通过天然抉择，即适者保存而增加，其美德原则也几乎不成能因而而延续。”狭隘利他主义或战争中的自我牺牲，在特定社会中也答应以通过军事文化或勤奋实现冒险的抱负来阐明，但不克不及通过进化来阐明。
总之，狭隘利他主义假设，战争可能招致自我牺牲，似乎只适用于其文化效应方面，而不克不及阐明为进化上的抉择力量。然而，该理论不断很重要，因为它主导了阐明人类社会性反常积极方面的勤奋。对自我牺牲的存眷分离了人们对人类为何如斯温顺那一问题的重视力，使达尔文关于“暴力且好争论的人”会有“血腥的结局”的揣度黯然失色。一个世纪以来，进攻性降低的问题被遗忘了，死刑假说也被漠视了。
阐明人类极高的协做倾向比阐明我们极低的反响性进攻倾向获得了更多的存眷，但最末进攻性问题被再次提起。在鲍尔斯及其同事提出“战争中的自我牺牲是人类仁慈根源”看点的30年前，进化生物学家理查德·亚历山大提出声誉是关键所在。固然亚历山大没有提出任何关于人类反响性进攻倾向降低的问题，但他的想象会将人们引回达尔文对“暴力且好争论的人”的存眷。亚历山大的问题是，天然抉择怎么可能有利于良性道德的进化？核心问题是，为什么在弱肉强食的世界里，人类的美德意识已经开展到超越其他物种的程度。亚历山大重提了达尔文曾概述的设法，把重点放在优良声誉的生物学价值上，那意味着两个或多个评判者对小我特量的评判是不异的。亚历山大于1979年在《达尔文学说和人类事务》（Darwinism and Human Affairs）中提出，在我们进化过程中的某个未知点，语言技能开展到了可能存在蜚语蜚语的水平。一旦发作那种情状，声誉将变得很重要。公认的乐于助人估量会对某人在生活中获得胜利产生很大影响，操行优良会得到回报。美德将是适应性的。
那种阐明将有助于处理“为什么在人类中协做是特殊复杂的”那一问题，次要回因于只要人类才有的特征——语言。假设声誉取决于评判者互相分享评判，黑猩猩估量不会关心那个问题。黑猩猩会对别人表示出负面情感，但它们不克不及阐明为什么会有那种觉得。它们不克不及八卦某个家伙咬了敌手，或打了雌性一耳光，或盗窃食物，也不克不及说某只黑猩猩能否可靠、能否大方、能否仁慈。它们的沟通才能不敷。很明显，那意味着黑猩猩不关心其声誉。
为了确定黑猩猩能否关心本身的声誉，认贴心理学家英格曼研究了黑猩猩在被其他黑猩猩重视时能否会改动本身的行为。英格曼及其同事方案让一只黑猩猩从另一只黑猩猩那里偷走食物。有时，诡计盗窃的黑猩猩会被圈外人看到。假设被重视到对黑猩猩来说有关系，那么当有圈外人看到时，它们应该不太可能偷工具。不出所料，圈外人的存在并没有产生任何影响。试验是关于搀扶帮助而不是盗窃时，情状也是如斯。黑猩猩根据本身的倾向表示得无私或乐于助人，不会根据能否被重视到而改动本身的行为。对它们来说名望似乎其实不重要。
黑猩猩确实有个性。有的比力胆怯、有的比力好斗，还有的比力大方。一只黑猩猩可能更愿意互相梳毛，而另一只可能更无私。那种差别是能够重视到的。个别抉择与谁交往，取决于它们过往被看待的体例。好的协做者往往会遭到喜爱。欠好的协做者往往会被回避。在许多物种中也是如斯。因而，黑猩猩不关心声誉并非因为欠缺个别差别，也不是因为没有才能评判别人。黑猩猩晓得伙伴的特征各不不异，但因为它们不克不及议论那些，就只能本身利用那一信息了。
人类则没有那种难题。蜚语蜚语围绕着我们，所以我们关心本身的声誉。我们的关心可能是潜意识的。人们在被凝视时比单独一人时更有可能伸出援手或拾掇残局。看察者以至纷歧定是实人。在杯子上画两个像眼睛一样的大圆点，放在配有慈悲捐款箱的房间里，就足以增加捐款数额。我们对别人的设法的灵敏始于幼时。英格曼对5岁的学龄前儿童停止了测试，计划类似于对黑猩猩的测试。与黑猩猩差别，对学龄前儿童来说，看察者的存在很重要。当他们被凝视时，偷工具的次数削减了，搀扶帮助别人的次数增加了。
亚历山大认为，好的或坏的声誉所带来的社会压力是道德进化的根底。从短期来看，名望欠好的个别可能会闻过则喜，成为社会中的合格成员。但从久远来看，坏名望的影响会有遗传进化序列。那些过于好斗、易怒或无私的人，假设不克不及根据同龄人的责备胜利地做出调整，他们保存和繁育的时机就会受限。那些不遵照社会常规的人被群体排斥，就会比那些声誉优良的人传递更少的基因。因而，抉择会倾向于仁慈、协做、宽大的类型：道德上积极的类型，比其祖先辈攻性更弱。我们的祖先会进化成更好的物种。语言带来了声誉，而声誉带来了道德。
亚历山大的想象契合小规模社会的迹象。生物人类学家迈克尔·古尔文指导了关于庇里阿西人的研究，庇里阿西人定居在巴拉圭，近期曾是打猎摘集者。不管凡是施予的数量有几，一些个别以大方而闻名。当那些以大方而闻名的人碰着困难时，会比那些有小气名望的人得到更多的搀扶帮助。例如，他们会得到更多的食物。正如所揣测的那样，名望很重要。
有了黑猩猩的比照和人类数据的撑持，声誉假说看起来很有前景。神经病学家伦道夫·内瑟认为那一假说能够从协做扩展到温顺。“那似乎是合理的，”内瑟于2007年写道，“人类已经被其别人类偏好和抉择所驯化。取悦别人的个别会获得资本和搀扶帮助，从而进步身体程度。具有进攻性或无私的个别得不到那些益处，并有可能被群体肃清在外，对其安康产生严峻影响。成果是呈现完全驯化的人类，此中一些人十分讨人喜好。”在那段话中，内瑟无意中提出的问题让我们回到了对达尔文看点的根究上：为什么“具有进攻性或无私的个别……有可能被群体肃清在外”？
亚历山大的假说假定个别关心本身的声誉。然而，并不是所有人都对此表达关心。部门人类也会漠视其别人的抱怨。假设名望欠好的人只是为本身觅食呢？我们可能都记得学生时代凌辱弱小的人，他们非常强大，不关心那些与他们关系不太密切的孩子对本身的观点。他们身段高峻、非常斗胆，就算他人怨恨他们，那又如何？恶霸在得到他们想要的工具时，不需要颠末那些咕哝抱怨的人的附和。他们不会简单地被蜚语蜚语阻遏。他们只会被还击的人阻遏，或者被成年人阻遏，然后被送往拘留所。
把那些典型放到过往，我们就要面对声誉假说没有处理的重要问题。为什么名望欠好会对足够斗胆、足够强大并可以承担暴力行径的男性产生影响？假设他像黑猩猩指导一样，不在乎他人的观点，名望欠好若何能阻遏他呢？类人猿没有进化到对社会责备非常灵敏的水平。在黑猩猩中比在人类中更随便诱发反响性进攻。在我们进化出更安然平静的性格之前，我们会表示得更像那些类人猿，会有良多场斗争，最强壮、最强硬、最坚韧的兵士会获胜。
雌性可能更想要比力仁慈、温暖的雄性做为配头。但它怎么阻遏专横的雄性强逼本身呢？更宽大的雄性可能供给更多的肉食。但有什么能阻遏仗势欺人的强大个别回绝被否认，不可一世地攫取超出其应得份额的食物呢？不在乎本身声誉的暴君能够通过霸凌获得比他人更多的工具——无论是更多的食物、更多的交配时机、更好的睡觉场合，仍是更多的社会撑持。那就是黑猩猩之间发作的工作。在中更新世人中，谁能阻遏那些暴君呢？
回避其实不能在战斗中恫吓或击败所有其他个别。从命者的怨恨只要通过结合的力量才气转化为有效的对抗。弱者之间需要协做。
社会力量的用处之一是教会进攻者承受失败。在倭黑猩猩中，当某只雄性过于不可一世时，一群雌性就会追逐它，它可能率能够学会自此不往触怒雌性。雄性倭黑猩猩的进攻性倾向在进化的过程中可能已经削减了，部门原因是雌性的结合力量可以弱化雄性的暴力优势。早期人类女性能否也会在男性指导者过于无私的时候结合起来阻遏他？
虽然那个假设在逻辑上具有吸引力，但现实上是不成能的。在打猎摘集者中，女性在与暴力男性停止肉搏时其实不懂得彼此撑持。在更新世，男性比今天更强大、更强健，所以女性在战斗中与其匹敌的风险会更大。女性能否像倭黑猩猩那样彼此依靠，似乎也值得思疑。在打猎摘集者中，男性做为食物的供给者和庇护者，对群体来说非常重要，女性为了成为更好男性的老婆而彼此合作。而在雌性倭黑猩猩中不存在如许的团结力量。
我们会看到，在打猎摘集者中，进攻者不是被频频结合追逐阻遏的，也不是被女性本身行为阻遏的。当把玩簸弄、乞求、排斥和迁徙营地都不克不及改动男性的暴力行为时，正如达尔文所预见的那样，联盟的最初手段就是死刑。
假设我们回到智人的起源，可能两种性此外人都比今天的人好斗。但是，从面部剖解学来看，两性中现代男性的行为与智人男性相差极大。回想我们中更新世祖先的强壮男性力量，男性的脸大且有气焰、宽而长，眼睛上方的眉脊厚而凸起。更新世人和早期智人夸饰的男性面部特征凡是与进攻性加强有关。在倭黑猩猩中，雄性头骨相对雌性化，在黑猩猩中雄性黑猩猩相对雄性化，且更具进攻性。在别利亚耶夫选育的银狐中，雄性头骨变得雌性化；在未选育的品系中，雄性的头骨愈加雄性化且更具进攻性。一般来说，家养动物与其野生祖先比拟，头骨的性别差别会变小，并且家养动物中雄性的进攻性较弱。那种影响可能部门是由青春期睾丸雄激素排泄程度的差别形成的。例如，脸部较宽的男性往往会排泄更多的睾丸雄激素。
自2008年以来，人们发如今今天的男性（而不是女性）中，面部宽度与反响性进攻倾向有关。男性在青春期面部相较女性变得更宽，显然是遭到睾丸雄激素的影响。在职业曲棍球角逐中，脸宽的男性往往比脸窄的男性在犯规球员禁闭区期待的时间更长。一般来说，在欧洲白人中，脸宽的男性不只进攻和抨击倾向更高、以自我为中心和哄骗行为更多、协做会谈的时机更少、在神经病特征“无畏的收配”上得分更高，且在以自我为中心的激动性方面得分也更高。脸宽的男性也是更好的兵士，那也许阐了然为什么在一项对1000多具美国骸骨的研究中发现，脸宽的男性比脸窄的男性在战斗中灭亡的可能性更小。即便在不到100人的样本中也频频发现了那些统计效应，但那并没有说服力，我们无法通过面部比例揣测人的进攻性。然而，在试验中，不领会那些发现的受试者往往会警惕地看待脸宽的男性，他们似乎熟悉到相对宽大的脸是进攻信号。那种对男性面部宽度表示出的无意识灵敏性表白，在人类进化的过程中，脸宽的男性会在社会中产生更多不良行为，而我们脸宽的更新世男性祖先是愈加激动、无畏、不协做的伙伴，他们会敏捷摘取进攻性动作来保卫本身的无私需求。
声誉假说的难题在于并没有阐明反响性进攻倾向降低的原因。进攻对方身体的进攻者已经以凌辱的体例胜利地抵达了顶端。所有阐明人类好心进化的看点都面对着同样的挑战，那些设法没有处理掌握进攻性的问题。进化人类学家莎拉·赫迪提出，当我们的祖先起头互相照看孩子时，协做倾向加强了，他们可以比以前培育更多的后代。灵长类动物学家卡雷尔·范·谢克认为，协做关于打猎来说非常重要，而打猎有利于男性之间宽大关系的开展。心理学家迈克尔·托马塞洛认为，跟着男性学会识别他们的后代，他们将通过降低进攻程度、更多地参与培育子女受益。他还认为，在面临捕食者时，对团队协做的需求会抉择有利于协做的个性。那些揣度有良多值得一说的处所，所有那些都可能有助于理解协做倾向，但都没有处理飞扬跋扈的进攻者的问题。即便一小我打猎胜利的概率很低，并且没有情面愿和他一路打猎，但假设他的进攻性足够强，也能够夺夺他人的猎物。
独一足以阐明我们的祖先若何处理顽固的恶霸问题的计划，必定是论述协做行为的关键一步，也是对达尔文认为“暴力且好争论的人”会有“血腥的结局”那一看点的论述。死刑假说认为，在更新世期间，新的才能已经成型。男性联盟起头有效地有意杀死社会群体中诡计对本身利用暴力，而且底子不在乎别人观点的成员。最末，死刑是阻遏那种男性成为暴君的独一办法。